Full text of "Le volvox"

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NATURAL HISTORY SURVEY 

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JANET, Charles 

Le VOLVOX 
Troisième Mémoire 

Ontogenèse de la blastéa volvocéenne 
Première partie 

i923 



MAÇON 
PHOTAT FRÈRES 

F- 35 IMI-IIIMEins 



-^7-/3 



4 



Charles JANET 



LE VOLVOX 



TROISIÈME MÉMOIRE 



Ontogenèse de la blastéa volvocéenne 

PREMIÈRE PARTIE 



1923 



LE VOLVOX 



TROISIEME MEMOIRE 



ONTOGENÈSE DE LA BLASTÉA 
VOLVOCÉENNE 



Première partie 

Difficulté de l'étude ontogénétique des Volvocinées. 

L'étude de rontoLfénèse des \'olvociiiées présente de très grandes 
didicullés résultant de la petitesse des cellules, de leur turgescence, 
qui masque plus ou moins les agencements morphologiques, des 
variantes et des anomalies qui se présentent assez souvent. 

C'est à cause de ces grandes diilicultés que les nombreux auteurs 
qui ont étudié les \'olvocinées se sont résignés à ne décrire que les 
premiers stades de l'ontogenèse; que Dangeard fl900, p. 204) 
signale que le développement des X'olvocinées, tel qu'il a été décrit 
par les anciens auteurs, soulève des objections que l'on ne soup- 
çonnait pas ; que Delsman (1918), à qui l'on est redevable des plus 
grands progrès réalisés dans la connaissance de cette ontogenèse, 
n'a pas pu pousser son étude aussi loin qu'il l'aurait voulu; enfin, 
qu'il nous a fallu beaucoup de temps et de patience pour conduire 
notre étude jusqu'au slade de la dixième bipartion ou de l()'2i cel- 
lules, qui est, le plus souvent, le stade téléplastidien du Janeto- 
sphaera aurea (Ehrbg.) Shaw, mais qui est parfois dépassé, chez 
cette espèce, et l'est, presque toujours, chez le ^'olvox globator où 
il peut atteindre 2" =^ 16 384 cellules. L'élude du stade de 1024 



cellules est, d'ailleurs, (oui à fait suffisant pour montrer comment 
les choses se passent aux stades plus élevés. Les descriptions du 
présent Mémoire s'appliquent à un type normal de l'ontogenèse du 
.1. aurea, ontogenèse qui comporte des variantes. 

Il m'a été impossible de suivre le développement progressif d'un 
individu donné, observé à l'état vivant. Je n'ai pu établir la marche 
de l'ontogenèse qu'en combinant et en interprétant les indications 
fournies par une multitude de dessins représentant les situations 
relatives des bipartitions observées sur des individus vivants, 
immobilisés, et, surtout, sur des individus fixés, non coupés ou 
coupés en tranches relativement épaisses de manière à fournir de 
vastes calottes sphériques qui peuvent être examinées à de forts 
irrossissemenls. 



Importance de l'étude de la blastéa volvocéenne. 

L'ontogenèse de la blastéa volvocéenne, déjà intéressante en 
elle-même, Test, de plus, pour les motifs suivants. 

1. La blastéa est une forme à la fois primitive, nécessaire et 
indestructible du mérisme, car elle se présente dans tous les ortho- 
biontes végétaux ou animaux, aussi bien dans ceux des Êtres 
vivants ayant conservé des caractères primitifs, que dans ceu.x des 
Etres vivants ayant le plus évolué. 

2. La blastéa volvocéenne est la plus développée de toutes les 
blastéas végétales. 

3. L'ontogenèse de la blastéa volvocéenne, tabulaire ou sphé- 
rique, peut être considérée comme fournissant des stades ontogéné- 
tiques représentatifs des états téléplastidiens des autres blastéas 
végétales qui, toutes, sont beaucoup moins développées et dont on 
peut citer, comme exemples : la blastéa méosporienne à 12S méos- 
[)ores, du Laminaria ; la blastéa spermienne ù 64 spermies et la 
blastéa oosphérienne à 8 oosphères, du Fucus; la blasléa méospo- 
rienne à 4 méospores, des Angiophyles (Bryophyte, Ptéridophyle 
et Anthophyte) ; la blastéa spermienne à 2 spermies et la blastéa 
oosphorienne à 2 oosphères dont une abortive, de l'Angiophyle ; la 
blastéa spermienne à une seule spermie, du Fhaeophyte Laminaria 
et du Rhodophyte Polysiphonia. 

4. La blastéa volvocéenne peut vraisemblablement: être consi- 
dérée comme étant, dans une large mesure, représentative de la 
blasléa animale primitive. 



Ënumération des espèces constituant le groupe des 
Volvocacees Eudorinèes et Volvocinèes > 

En considéralion de ce que la difTérenciatioii ergasio-gonidienne 
est la plus imporlante et la plus féconde de toutes les acquisitions 
phylogénéliques, il y a lieu de distinguer une famille des Eudori- 
nèes, ou Volvocacees purement gonidiennes, et une famille des 
\'olvocinées ou X'olvocacées ergasio-gonidiennes. 

Famille des Eudorinèes (Volvocacees pureineiil qnnidiennes. — 
La famille des Eudorinèes est caractérisée par l'état purement 
gonidien de ses téléplastides. l'allé comprend les genres et 
espèces suivants : 



Gonium : 

Plalydorina : 
Stephanoon : 
Pandorina : 
I']udorina : 



G. pectorale Miill. ; 

G. sociale (Duj.) Warm. ; 

G. lacustre West. 

P. caudala Ivofoid. 

S. askenasi Scliewk. 

P. niorum Bory. 



l'î. elegans l'-hrbg. 

Fumille des Volvocinées {Volvocacees ergasio-gonidiennes). — 
I.a famille des Volvocinées est caractérisée par l'acquisition de la 
diirérenciation ergasio-gonidienne. 

Le nombre des espèces connues était, il y a quelques années, fort 
limité. Il est actuellement assez élevé et est sans doute appelé à 
s'accroître encore. Cette famille a été révisée par Shaw (1922) qui 
a créé plusieurs genres nouveaux et découvert plusieurs espèces 
nouvelles. Elle comprend les genres et espèces suivants. 
Pleodorina : 

P. illinoisensis Ivofoid. , 
P. califnrnica Shaw. 
Besscyosphaera : 

B. powersi Shaw. 
Gopelandosphaera : 

G. dissipalrix Shaw. 



— 6 — 

Merrillosphaera : 

M. africana (West.) Shaw ; 

M. carteri (Stein) Shaw; 

M. migulae Shaw ; 

M. terlia (Meyer) Shaw. 
Campbellosphaera : 

C. obversa Shaw. 
Janetosphaera : 

J. aurea (Ehrbg.) Shaw. 
Volvox : 

V. globator (L.) Ehrbg.; 

V. perglobator Powers; 

V. rousseleli West. ; 

V. merilli Shaw. 

V. barberi Shaw. 

Dispositif pour le maniement des Volvox destinés 
aux préparations. 

Les Volvox, étant des VAres assez petits et très délicats, doivent 
être manipulés avec de grandes précautions. S'il s'agit d'échantil- 
lons destinés à être coupés au microtome, il faut les l'aire passer à 
travers plusieurs liquides, ce à quoi ils se prêtent, parfois, assez 
mal. C'est ainsi que nous avons perdu des échantillons qui ont 
adhéré aux parois de capsules en porcelaine el qui n'ont pas pu en 
être détachés sans dommage. Cela nous a amené à les trier à l'état 
vivant et à les réunir immédiatement-en petits groupes efTicacement 
protégés et aisément maniables. A cet effet nous avons employé 
soit le dispositif représenté ci-contre (p. 7.), soit le dispositif simi- 
laire, représenté au double de grandeur d'exécution par les ligures 
112 A, B, C, D (PI. 19). Nous allons décrire ce dernier dispositif. 

Les matériaux de construction de ce petit appareil se réduisent 
à une baguette de verre, ronde, de 3 millimètres de diamètre, un 
tube de verre mince, de même diamètre extérieur, du fil à coudre 
et un petit rectangle de la soie à bluter qui sert à la confection 
des lilets à pêcher le nano-planclon . 

.4vec la baguette de verre de ;i millimètres, on prépai-e deux 
morceaux a et a' présentant, chacun, une extrémité bien dressée. 
On les place bout à bout (fig. A) et on les entoure d'un rectangle 
de soie à bluter h h' que l'on fixe par une couture c c' (fig. .-V et B) 



en ayant soin de serrer fortement la baguette » et moins fortement 
la baguette a'. 



lotvtj uraau triét 



tub» to rarra 



llijuldt tIrsUuf 



V^troM daoj le Itquiai liituui 




Dispositif pour le triage, le rassemblement, la fixation, le lavage, la colo- 
ration et autres opérations à cITectuer pour la préparation des petits orga- 
nismes tels que les Volvocacées. 



Pour donner de la raideur à la soie à bluter, et avoir un moven 



d'accrochage du système, on intercale, entre les deux replis de 
la soie, une tigelle l de verre étiré, de 1 millimètre de diamètre, 
recourbée en crochet 5 sa partie supérieure et on la maintient au 
moyen d'une deuxième coulure c" c'" qui lui permet de glisser à 
frottement doux. Le bord h' de la soie est coupé à l'aplomb du 
coude supérieur du crochet de manière qu'elle puisse loucher la 
paroi intérieure du tube T (fig. C). 

On retire la baguette a' et on la remplace par un tube e, de 
même diamètre (introduit à frottement doux), dont la partie supé- 
rieure est évasée en entonnoir et dont la descente est limitée par 
un fil f placée diamétralement et arrêté par un nœud à chacune 
de ses deux extrémités. 

Le dispositif ainsi préparé est accroché dans un gros tube en 
verre T fermé à sa partie inférieure et posé sur le fond r d'un 
petit récipient destiné à recevoir le liquide débordant. 

Le gros tube 7' est rempli complètement, soit d'eau pure, si 
on veut grouper les échantillons avant de les fixer, soit de liquide 
lixaleur, recouvert ou non deau pure. 

Les individus vivants, ayant déjà subi un premier triage à la 
loupe et mis dans de l'eau 1res claire, dans une cuvelle bien blanche, 
sont repris un à un, ou, en petit nombre, à la pipette, et déposés 
dans le petit entonnoir, comme l'indique la figure G. 

Lorsque le nombre des individus inti'oduits dans l'appareil est 
suffisant, on relire l'enlonnoir et on le remplace par une baguette 
de verre a", semblable à la baguette inférieure a, sauf que le pour- 
tour de sa section plane est légèrement biseauté, pour faciliter son 
introduction. 

On obtient ainsi un groupe d'individus placés les uns contre 
les autres, sans compression notable, et remplissant, par exemple 
aux trois quarts, une minuscule log^ette dont les faces inférieure et 
supérieure sont les surfaces planes des baguettes eu verre, et dont 
le pourtour circulaire est formé par la soie à bluter. 

Les individus se trouvent ainsi réunis et bien abrités dans un 
espace à parois latérales perméables, dans lequel ils peuvent subir, 
sans danger de détérioration, tons les traitements des tcchnitpies 
usuelles : fixation, lavage après fixation, coloration éventuelle in 
toto, lavage après coloration, passages aux alcools, au liquide 
intermédiaire, et à la paraffine. 

Pour des objets plus petits (|ue les Volvocinées(œufs, Infusoires, 
etc..) on peut réaliser une logette plus petite, par exemple de 
2 millimètres de diamètre) mais, dans ce cas il est utile de recou- 



— — 



vrir la surface de verre formanl le plancher de la iogetle d'une 
couche de collodion et de garnir la face intérieure de la soie à 
bluter, sur la hauteur de la logelte, d'une ou deux épaisseurs de 
papier très mince et perméable. 



CONSTITUTION ORTHOBIONTIQUE DE 
L ÊTRE VIVANT 

Il est utile de rappeler ici, que, dans la théorie orthohiontique 
de riltre vivant, il y a à considérer six unités fondamentales : la 
cellule, le mérisme, l'alternance plèthéo-blastéenne ou génération 
élémentaire, la génération propi-ement dite, l'orthobionle, et, enfin, 
le phylum de l'orthobionte considéré. 

1 . La cellule ou plastide, est l'unité primordiale de la structure 
de Fhtre vivant et l'élément constitutif du mérisme. La cellule de 
la Volvocinée est une cellule primitive, typique (fig. 38, 39 et 40). 
i. Le mérisme est l'unité de groupement des cellules et l'élé- 
ment constitutif des générations de l'orthobionte. Il débute à l'état 
unicellulaire de proplastide ou cellule-mère et fournit une onto- 
genèse à la suite de laquelle il se résout, intégralement- ou partiel- 
lement, en gonidies dont chacune devient le proplastide d'un 
nouveau mérisme. Les mérismes sont de deux sortes, connexes 
Tune de l'autre, la plèthéa et la blastéa. Chez les Volvocacées, il 
n'y a que des blastéas qui sont d'excellents exemples de mérisme 
(fi^. 36, 37, lOi, 105 et 117). 

3. Les plèlhéas et les blastéas constituent des alternances dont 
chacune est une plèthéo-blastéa on génération élémentaire. Chez, 
les \olvocacées toutes les plèlhéo-blasléas peuvent être considérées 
comme réduites à une blastéa, parce que les plèthéas étant réduites 
à l'état unicellulaire, se confondent avec l'étal de proplastide de 
blastéa. 

4. La génération est un groupe de plèthéo-blastéas, ou généra- 
tions élémentaires, qui se termine : 

soit par une méospore, qui est une ancienne oosphère 
transformée par suite de la perte définitive de son aptitude ances- 
trale à la gamie; 

soit par une oosphère accidentellement parlhénogénétique ; 

soit par une oosphère unie à une spermie, c'est-à-dire par 
un zygote. 



— 10 — 

La génération est l'élément constitutif de l'orthobionte. 

5. L'orthobioate est la véritable unité dÈlre vivant. C"est la 
succession des f^énérations et, pai- conséquent, la succession des 
plèthéo-blasléas conduisanl d'un zygote donné à un nouveau zygote. 
L'orthobionte comporte ; 

soit une seule génération (Animal, Fucusi ; 

soit deux générations (Laminaria, Anthophyte) ; 

soit trois générations (Characée). 
En conséquence de la variation protoplasmique résultant de 
l'amphimixie ou combinaison de deux hérédités un peu différentes 
l'une de l'autre, le zygote, dont l'apparition termine l'orthobionte, 
est le proplastide d'un orlhoiiionte ou Ktre vivant nouveau. pourvu 
d'aptitudes nouvelles. 

6. Le phyium d'un orlhoiiionte ou Etre vivant, donné, est la 
succession de tous les orthobionte.s qui conduisent directement de 
l'orthobionte de l'Être vivant primitif, à celui de l'Etre vivant 
considéré. 

Mérisme. 

Le mérisme, unité du groupement des cellules et unité élémen- 
taire de la constitution de l'orthobionte, se présente sous deux 
formes, celfe de plèthéa et celle de blastéa. 

Plèthéa 

Les plèthéas présentent (J., 19-20, PI. 1, bandes <?, />, c. c') 

1. Une forme primitive : 

l'essaim de cellules ou individus unicellulaires (plano- 
plastidesou aplano-plastides) se rencontrant chez le Végétal (Proto- 
phyte) et chez l'Animal (Protozoaire); 

2. Des formes dérivées, qui ne se présentent que chez le Végétal 
à savoir : 

la nappe monostromatique, 

le filament composé d'une file de cellules, 

la file de segments multicellulaires. 

Les principaux exemples de ces divers types de plèthéas sont 
les suivants. 

l. L'essaim libre et vagabond des Flagellâtes (Phyto-zoo-fla- 
gellate, PhyLo-llagellate, Zoo-flagellate), essaim provenant des bipar- 
titions successives d'une planospore flagellée, libre et nageuse. 



— II — 

'2. L'essaim, emprisonné, des gamélogonies (mâles nu femelles) 
de l'Animai, essaim qui provionl des bi])artitions d'une cellule ger- 
minale primordiale. 

3. La nappe, à une assise de cellules, de l'Ulvacée (nappe distro- 
niatique, par accolement, chez l'Ulva ; monostromatique, chez le 
Monoslroma). 

4. Le lilament ou file non ramifiée de cellules (segments uni- 
cellulairesi, de l'Ulothrix, filament qui est purement ou presque 
purement gonidien. 

5. Le filament, ou file ramifiée de segments unicellulaires, de 
l'Ectocarpacée ou de la Chlorophycéc. 

6. La lile de segments multicellulaires qui constitue le thalle 
du Fucus. 

7. La file de segments multicellulaires qui constitue le cormus 
ou tige feuillée (plèthéa méosporophytique) du Ptéridophyte. 

8. La file de segments multicellulaires qui constitue le 
prothalle (plèthéa gamétophytique) du Ptéridophyte. 

Blastéa. 

Toutes les formes que présente le mérisme ou unité fondamentale 
de groupement des cellules, se ramènent à deux, la plèthéa et la 
blastéa, et ces deux formes s'associent en une alternance plèthéo- 
blastéenne qui est l'élément de la constitution de l'orthobionte. 

La blastéa présente les caractères suivants : 

1. Son proplastide, comparée aux ontoplastides, est relative- 
ment volumineux ffig. 38 à 40). 

2. Il est pourvu d'une provision, parfois considérable, de 
substances de réserve. 

3. Son noyau est relativement très gros. 

4. Le proplastide, lorsqu'il est libre, s'enkyste avant de se 
développer. 

5. Il subit un remaniement de sou cytoplasme. 

6. Ce remaniement est accompagné d'une contraction plus ou 
moins prononcée, résultant d'un rejet de liquide aqueux et, parfois, 
de parties protoplasmiques inutiles ou usées. 

7. Si, ce qui est un état primitif, normal, le proplastide est 
flagellé, il perd souvent sestlagellums (fig. 38 et 39). 

8. Son appareil cinétique, qui n'est plus représenté que par un 
cenlrosome contigu au caryosome (fig. 40), entre en repos et se 



— 12 — 

prépare à se consacrer uniquement à la marche des processus caryo- 
cinéliques. 

9. Le développement s'eirectue (au moins chez les blastéas 
végétales) dans l'intérieur d'une vésicule formée par la membrane 
du proplastide (fig. 3, 4, 29, ' iO, 59). 

10. Les bipartitions cellulaires comportent des plasmodesmes 
d'inachèvement de bipartition Mig. 49 et 41) qui, primitivement 
(Haematococcus, blastéa spermienne des \'olvocacées), sont transi- 
toires, mais deviennent persistants dans la plupart des blastéas 
volvocéennes et dans les blastéas (blastulas) animales. 

11. Les bipartitions donnent des ontoplastides qui sont des 
cellules non-flagellées (fig. 3, 4, 31,. 

12. Ces ontoplastides sont de plus en plus petits, car, s'ils 
subissent (Volvocacée) une certaine croissance, celle-ci est loin de 
compenser la diminution de volume résultant de la division. 

13. Les téléplastides des blastéas primitives (purement goni- 
diennes) sont des piano-spores. Après l'apparition de la dillérencia- 
tion ergasio-gonidienne, ce sont des ergasies et des gonidies, qui 
peuvent conserver des caractères de piano-spores (fig. 38 à 40) ou 
perdre ces caractères. 

14. Les bipartitions, étant croisées, sont génératrices d'une 
nappe à une assise de cellules disposées en tétrades. 

15. Cette nappe est d'abord tabulaire et peut rester tabulaire 
jusqu'au stade de 16 cellules (Gonium). 

16. La disposition tabulaire devient mécaniquement sphérique 
chez le Pandorina et l'Eudorina (blastéa sphérique de 16 ou 32 
cellules). 

17. Lorsque la blastéa est formée d'un nombre suffisant de 
cellules (blastéas volvocéenne et animale) la sphéricité n'est plus une 
simple conséquence d'une déformation mécanique, secondaire, 
mais le résultat immédiat du processus ontogénétique. 

18. En dehors de ces particularités, dont la plupart sont 
caractéristiques de la blastéa, cette dernière se distingue de la 
plèthéa par la situation, alternante, qu'elle occupe dans l'orlho- 
bionte et dans l'enchaînement des orthobiontes successifs. 

Homologies des blastéas chez les Végétaux et les Animaux. 

La blastéa se présente dans tous les orthobiontes végétaux ou 
animaux. Dans certains cas, elle ne dépasse pas le staiie unicellu- 

1. Ces figures se trouvent dans le Deuxième Mémoire. 



— 13 — 

laire, mais, même dans ce cas, à cause des processus caractéris- 
tiques qui s'ellectuenl dans la cellule qui la représente, et à cause de 
la situation que cette cellule occupe dans Torthobionte, la blasléa 
doit être considérée comme ayant une existence bien réelle. 

Les deux états, les plus développés, que présente la blastéa, 
sont la blasléa végétale volvocéenne et la blastula somatique 
animale. 

Un fait très important est que ces deux sortes de blastéas et 
toutes les autres blastéas, animales (gamélocytiques et gamé- 
tiques) ou végétales (blastéas sporiennes, méosporiennes et gamé- 
tiques) sont homologues. 

Elles présentent, d'abord, une certaine homologie entre elles, 
dans l'orthobionte, par exemple dans celui de la Volvocinée 
(iig. Il7j, parce quelles y constituent une répétition, identique ou 
peu dilVérenciée, dun même processus ontogénétique, d'une même 
structure et d'un môme rôle. 

Elles sont, surtout, au point de vue phylogénétique, homologues 
entre elles, d'orthobionte à orthobionte, lorsqu'elles occupent 
exactement la même situation dans les deux orthobiontes consi- 
dérés. Les blastéas qui sont ainsi homologues, au point de vue 
phylogénétique, sont représentées, dans les formules orthobion- 
tiques, par le même symbole. 

La forme primitive de la blastéa, forme ancestrale, commune à 
tous les phylums, est la blastéa sporienne du Phyto-zoo-llagellate. 
Celui-ci est encore représenté à l'Epoque actuelle, par la Chryso 
monadine, car elle a conservé, avec l'état de plèthéa en essaim 
composé d'individus unicellulaires, la possession simultanée des 
trois modes de nutrition primitifs : 

le mode de nutrition phytique, photosynlhétique ; 
le mode de nutrition zoïque, amœbien ; 

le mode de nutrition osmotique, minéral (sels) et organique 
(sucres). 

De celte blastéa sporienne initiale, primitive, dérivent trois 
lignées de blastéas : 

L Celle des blastéas vo-lvocéennes (Ghlamydomonadinées, Vol- 

vocinées). 
IL Celle des blastéas des Végétaux à prépondérance plèthéenne 

(Phaeophytes, Angiophytes). 
IIL Celle des blastéas animales (Protozoaires et Métazoaires). 

La dérivation de chacun des trois types comporte les stades phy- 
logénéliques suivants : 



14 



I. Blastéas volvocéennes. 



Blasléas volvocéennes agamétiques. 

La blastéa sporienne du Phyto-zoo-tlagellate a donné : 

La blastéa sporienne de la Chlamydomonadacée, repré- 
sentée par rHaematococcus, et d'où dérive : 

La blastéa symplastidienne, purement gonidienne, tabu- 
laire, à 16 cellules, du Gonium, d'où dérive : 

La blastéa symplastidienne, purement gonidienne, sphé- 
rique par incurvation mécanique, à 32 cellules, de 
riîudorina, d'où dérive, enfin : 

La blastéa symplastidienne, erg-asio-gonidienne, sphérique 
par suite du dispositif ontogénétique, composée de 
centaines ou de milliers de cellules, du X'olvox. 

Blastéas volvocéennes gamétiques. La blastéa volvocéenne 
gamétique présente une évolution phylogénétique 
parallèle à la précédente et qui, partant : 

De blastéas isogamétiques, différenciées, par des carac- 
tères latents, en blastéas gamétiques mâle et femelle, 
aboutit à : 

La blastéa spermienne, qui a conservé des caractères pri- 
mitifs (fig. 28 et 117), et à : 

La blastéa oosphérienne, qui, chez le ^'olvox globator, 
est notablement différenciée, par l'emmagasinement 
de réserves dans une seule oosphère, et par l'abor- 
tivité, connexe, des autres oosphères (fig. Il à 19, 
113 et 117). 



15 



11. Blasléas des Végétaux à prépondérance plèthéenne. 
^lastéas des Phaeophyles. 

Phaeophvtes iic présentant pas rallernance méosporo- 
phyto-gamélopliytique et ne comportant pas d'autres 
blastéas que des blastéas gamétiqaes (Fucus). 

Blastéas gamétiques (à ontogenèse méotique). 

La blastéa gamétique du Phyto-zoo-llagellate priniilif 

a donné : 
La blastéa gamétique de l'Ectocarpacée, d"où dérive : 
La blastéa gamétique méotique du Fucus (blastéa 

spermienne à 64 spci-mies, blastéa oosphérienne 

à 8 oosphères). 

Phaeophytes présentant l'alternance méosporophyto- 
garaétophy tique ^Laminaria). 

Blastéas méosporiennes (à ontogenèse méotique). 

La blastéa gamélique, se résolvant en gamètes facul- 
tativemenl parthénogénétiques, du Phylo-zoo- 
llagellatc primitif, a donné : 

La blastéa gyno-gamétique, se résolvant en gamètes 
facultativement parthénogénétiques du rEctocar- 
pacée, blastéa d'où dérive, par suite de la trans- 
formation de la parthénogenèse facultalive en 
parthénogenèse nécessaire: 

La blastéa méosporienne, à l'28 plano-méospores, 
du Laminaria 

Blastéas gamétiques haploïdes, terminales d'un gaméto- 

phyle. 
La blastéa gamétique haploïde, lerminale d'uiio 

génération d'origine jjarlhénogénétique. du Phy- 

lo-zoo-(lagellate primitif, a donné : 
La blastéa gamétique, haploïde, terminale d'inu- 

génération d'origine parlhénogénétique, de I'I'a-- 

tocarpacée, blastéa d'où dérive : 
Lit blastéa gamétique, unicellulairc, qui termine le 

gamétophyle du Laminaria. 



— 16 — 

Blastéas des Chlorophytes (Chloroflagellates, Cblorophy- 
cées, Characées et Angiophytesi. 

Blastéas sporiennes, se présentant chez la Chlorophycée, 
mais ayant disparu chez l'Anthophyte.- 
La blastéa sporienne (la diploïde et l'haploïde) du 

Phyto-zoo-flagellate primitif a donné: 
La blastéa sporienne (la diploïde et l'haploïde) de 

rCJlothrix ancestral primitif d'où dérive : 
La blastéa sporienne haploïde (la diploïde a disparu) de 

i'Ulothrix actuel, d'où dérive : 
La blastéa sporienne, haploïde, de la Chlorophycée. 

Blastéas méosporiennes (à ontogenèse méoliquej, se pré- 
sentant chez la Chlorophycée et l'Angiophyte. 

La blastéa gamétique, se résolvant en gamètes faculta- 
tivement parlhénogénétiques, du Phyto-zoo-flagel- 
lale primitif, a donné : 

La blastéa gamétique, se résolvant en gamètes facul- 
tativement parlhéiiogénéliques, de l'LMothrix 
ancestral primitif, d'où dérive : 

D'une part, la blastéa méosporienne, souvent quadri- 
cellulaire (parthénogenèse définitive) de I'Ulothrix 
actuel et des Chlorophycées ; 

D'autre part, la blastéa méosporienne, quadricellulaire 
de l'Anthophyte. 

Blastéas gamétiques (à ontogenèse haploïde). 

I>a blastéa gamétique à ontogenèse haploïde, consécu- 
tive à une parthénogenèse facultative, du Phyto- 
zoo-flagellate, a donné : 

La blastéa gamétique de I'Ulothrix ancestral, primi- 
tif, d'où dérive .• 

D'une part, la blastéa gamétique, multicellulaire, de 
l'LIlothrix actuel et de la Chlorophycée; 

D'autre part, la blastéa gamétique, bicellulaire (2 sper- 
mies ou 2 oosphères) de l'.^nthophyte. 



— 17 — 

in. Blasléas animales. L orthobionte animal comporte une 
succession de trois blastéas : 

La blastéa sporienne ou somatique, qui arrive à pré- 
senter un immense développement, tandis que, par 
compensation, les deux autres sont paucicellu- 
laires ; 

La blastéa gamétocytique, dont la forme femelle ou 
oocytique est, en général, ergasio-gonidienne ; 

La blastéa gamélique, qui est toujours réduite à 4 
ou à 2 gamètes. • 

Blastéa initiale de TorthobioTite ou blastéa sporienne ou 
somatique. 
La blastéa sporienne, purement gonidienne, initiale de 

l'orthobionte du Phyto-zoo-flagellale primitif, a 

donné : 
La blastéa sporienne, purement gonidienne, initiale 

de l'orthobionte du Protozoaire ancestral, blastéa 

d'où dérive : 
La blastéa sporienne ou somatique, ergasio-gonidienne, 

initiale de l'orthobionte du Métazoaire. 

Blastéa pénultième de l'orthobionte ou blastéa gamétocy- 
tique. 

La blastéa sporienne, pénultième, de l'orthobionte du 
Phvlo-zoo-flagellate primitif a donné : 

La blastéa pénultième du Protozoaire ancestral, blastéa 
d'où dérive : 

La blastéa pénultième ou gamétocytique du Méta- 
zoaire. 

Blastéa terminale de l'orthobionte ou blastéa gamélique. 

La blastéa terminale de l'orthobionte ou blastéa gamé- 
tique du Phyto-zoo-llagellate primitif a donné : 

La blastéa terminale de l'orthobionte ou blastéa gamé- 
lique du Protozoaire ancestral, blastéa d'où dérive: 

La blastéa terminale de l'orthobionte ou blastéa gamé- 
lique du Métazoaire. 



18 



La blastéa chez les Flagellâtes. 



Chacun des téléplastides de la plèlhéa en essaim, du Flagellale 
primitif, ou de l'un de ses représentants actuels, est une cellule 
éventuellement impérissable qui, par suite des circonstances ren- 
contrées, cesse momentanément de se diviser, se contracte, s'en- 
toure d'une membrane proplastidienne, subit des transformations 
internes, entre dans un étal de repos ou de vie latente qui est plus 
ou moins prolongé, puis se développe en une blastéa sporienne. 
* L'ontogenèse de celte blastéa consiste en une succession de bipar- 
titions qui : 

s'effectuent dans l'intérieur de la membrane proplastidienne ; 

réduisent à peu près de moitié, à chaque stade de biparti- 
lion, le volume des cellules ; 

sont croisées les unes par rapport aux autres; 

conduisent à une nappe d'une assise de cellules disposées en 
tétrades planes. 
Le nombre des lélcplastides de la blastéa, chez le Flagellale, 
n'est pas très élevé. Il est, par exemple, de 1 ou 2 ou 4 ou 8 ou 16 ou 
32 ou 64, rarement plus. Si ce nombre est, par exemple, de 6, on 
est en présence du stade 8, resté incomplet par suite de la non 
division de deux cellules ; mais, cela est une anomalie. 

Les ontoplastides et les téléplastides de la blastéa sporienne pré- 
sentent un agencement lélradique, en nappe, identique ou à peu 
près identique à celui du stade correspondant de l'ontogenèse 
d'une blastéa volvocéenne; mais les plasmodesmes d'inachèvement 
de bipartition, au lieu d'être persistants, comme dans les blastéas 
asexuées ou gamétocytiques de l'Eudorina et du ^'olvox, se 
coupent et disparaissent 1res précocement, comme ceux des blas- 
téas sperminenes de ces deux derniers genres. Les téléplastides, 
complètement séparés les uns des autres, par suite de l'achèvement 
des scissures de bipartition, émettent des flagellums, se meuvent 
dans le liquide qui remplit la vésicule proplastidienne, sont expul- 
sés à la suite de la rupture de cette vésicule et deviennent, chacun, 
une planospore ou spore llagellée, libre et nageuse, qui présente 
successivement la valeur de gonidie de la blastéa et celle de pro- 
plastitle d'un nouvel essaim plèthéen. 



— ut — 



Les trois blastéas 2, '} et 7 de l'orthobionte du Métazoaire. 

Chez l'Animal primitif, ou Zoo-flagellate primitif, les blasléas 
étaient purement gonidiennes et paucicellulaires. 

Elles sont devenues multicellulaires, tout en restant purement 
çonidiennes, dans certains types primitifs, par exemple, dans celui 
dont dérivent les Spotozoaires, chez qui le nombre des léléplas- 
lides de la blastéa peut atteindre et même dépasser 1024. 

Mais, c'est la dilTèrenciation erpasio-gonidienne qui est le fait 
phylogénétique prépondérant, parce que c'est elle qui fait appa- 
raître la Blasléade primitive ou Métazoaire primitif, type dont la 
blastéa ne comporte pas encore l'ontogenèse complémentaire qui 
donnera successivement, les stades d'amphi-blastéa, de gastréa et 
les stades ultérieurs. 

L'orthobionte de la Blastéade ou Métazoaire primitif comportait 
vraisemblablement, comme l'orthobionte de la Volvocinée, une 
succession plus ou moins longue de blastéas égales ou subégales 
entre elles, et caractérisées par ce fait qu'elles ne dépassaient pas le 
stade volvocéen de nappe sphérique, à une assise de cellules 
disposées en tétrades. 

Les premiers Métazoaires présentaient vraisemblablement ce 
caractère primitif de comporter la bisexualilé, par exemple, pour 
leur blastéa initiale ffuture blastéa somatique), la blastéa terminale 
(gamétique) étant, toujours, nécessairement unisexuée. Mais, si ce 
caractère primitif de la bisexualilé a été conservé par les blastéas 
initiales de certains Métazoaires, l'unisexualité a remonté, secon- 
dairement, chez le plus grand nombre d'entre eux 1 Insectes, Verté- 
brés) jusqu'à la blastéa initiale. .N'examinons, ici, que le cas de 
l'unisexualité apparaissant déjà dans la blastéa initiale, c'est-à-dire 
le cas où les deux branches de l'orthobionte, la branche mâle et la 
branche femelle, au lieu de se séparer tardivement, se séparent 
déjà dans la blastéa initiale et, ainsi, probablement ab ovo. 

L'orthobionte du Métazoaire a réalisé les transformations 
suivantes : 

F' transformation de l'orthobionte. — Le nombre des blastéas 
qui apparaissent au cours de l'orthobionte, nombre qui était et est 
encore variable et, pour ainsi dire, illimité, chez le Protozoaire, 
s'est réduit à trois paires, qui sont devenues nécessaires et suffi- 
santes : 



— -2(1 - 

1. la paire de blastéas initiales ou somaliques, a ^ et a 9 J 

2. la paire de blastéas gamétocytiques, fi (J et fl Ç ; 

3. la paire de blastéas gamétiques, Y d* et y 9 • 

2™" transformation de l'orthobionte. — Chez Tancêtre immédiat de 
la Gastréade primitive, dont il va être question, ces trois blastéas 
étaient aptes à mener, comme la blastéa volvocéenne, une existence 
libre et nageuse et étaient égales ou subégales entre elles. Mais, l'un 
des caractères de l'orthobionte de la Gastréade primitive a été 
l'apparition de l'inquilinisme des blastéas j5 et y dans l'intérieur de 
la blastéa a, et cette dernière est devenue grandement prépondérante, 
par le nombre de ses ergasies et, en conséquence, par son volume. 

S""" transformation de l'orthobionte. — De plus, des 3 paires de 
blastéas, les deux dernières fi et y, qui restent petites, conservent 
des caractères assez primitifs, tandis que la première, la blastéa 
initiale ou somatique a, qui devient très volumineuse, acquiert des 
caractères extraordinairement compliqués. 

La blastéa initiale somatique a fournit ainsi, la série des phylo- 
stades suivants : 

l'"'. Stade. Blastéa primitive. Cette blastéa, purement goni- 
dienne, est caractérisée par ces deux faits que : 

tous ses téléplastidcs réalisent le mode de nutrition zoïque 
primitif ou amœbien ; 

tous ses téléplastides sont des gonidies, qui se libèrent à 
l'état de planospores libres et nageuses. 

2" Stade. Blastéade primitive, ou blastéa a3'ant acquis la 
différenciation ergasio-gonidienne. Elle est caractérisée par ces 
deux faits que : 

Une partie des téléplastides sont devenus des ergasies 
mises au service des gonidies et, en conséquence, inéluctablement 
condamnées à mourir ; 

Le reste des téléplastides conservent le caractère ancestral 
de gonidie éventuellement impérissable, mais, au lieu de se libérer 
sous forme de planoplastide libre et nageur, comme cela avait lieu 
précédemment, pénètrent, sous forme de cellule amiboïde, clans 
l'intérieur de la blastéa maternelle, où, accueillis momentanément 
comme inquilins, ils se développeront en jeunes blasléas qui ne 
tarderont pas à être libérées, comme cela a lieu pour les jeunes 
blasléas volvocéennes. 



— -21 — 

3' Slade. Blastéade à frernien. l-'llc dilFère de la précédenle 
en ce que les blasléas gamélocytiques [1 et ganiùtiques y, au lieu 
d'élre libérées, demeurent, pendant toute la durée de leur exis- 
tence, dans la blastéa somatique a dont le rôle essentiel est, dès 
lors, celui d'un stabulaire qui mettra toutes ses aptitudes et toute 
son activité au service du germen A-t-fi-Hy. 

4" Stade. Amphiblastéade, représentée, chez les htres vivants 
actuels, par i'amphiblastula des Spongiaires. Les ergasies, au lieu 
de rester, toutes, subsemblables entre elles, comme elles le sont 
dans la blastéa volvocéenne, où les difFérenciations sont très faibles 
et graduées, se difîérencient, considérablement et très nettement, sur 
les deux hémisplières polaires. 

Sur l'un des hémisphères, qui esldestiné à s'invaginer au 
stade faisant suite à celui dont il est ici question, et qui constitue, par 
conséquent, le futur endoderme, les cellules conservent, intact, l'état 
primitif de petites cellules flagellées nourricières, qui continuent 
à réaliser le mode de nutrition zoïque, primitif, c'est-à-dire amœbien. 
Au contraire, sur l'autre hémisphère, qui est destiné à 
conserver sa situation externe dans les phylo-stades ultérieurs, et 
qui constitue, par conséquent, le futur ectoderme, les cellules per- 
dent leur rôle primitif de cellules nourricières pour prendre celui 
de cellules protectrices qui, toutes ou pour la plupart, perdent leurs 
llagellums dès que l'amphiblastéa n'est plus qu'un stade ontogé- 
nétique d'aniphiblastula conduisant à d'autres stades. 

.")" Stade, (jastréade primitive à nutrition zoïque amiubienne. 
L'invagination de l'endoderme donne, comme nous le voyons chez 
le Spongiaire, une Gastréade primitive dont l'archentéron est 
formé de petites cellules flagellées, à collerette, cellules qui ont 
conservé des caractères très primitifs et qui continuent à réaliser le 
mode de nutrition zoïque, primitif, c'est-à-dire amœbien. 

6° Stade. Gastréade à nutrition zo'ique, par digestion extra- 
cellulaire. Dans cette Gastréade, la digestion extracellulaire étant 
réalisée par les sécrétions des cellules endodermiques, il ne reste 
plus à ces dernières que le rôle, de caractère primitif, rôle que ne 
perdent jamais les cellules nourricières, qui consiste en un mode de 
nutrition pouvant être qualifié d'osmotique, parce qu'il ne comporte 
plus que l'absorption de liquides riches en substances organiques, 
spécialement élaborées. 

Dans l'amphiblaslula du Spongiaire, il se trouve que les cellules 

pro-ectodermiques sont plus grosses que les cellules pro-endoder- 

_miques. Cela est dû à ce que ces dernières ont conservé leur état 



— -22 — 

ancestral de petites cellules llagellées, réalisant le mode de nulrition 
zoïque primitif, c'est-à-dire amcL-bien. Ultérieurement, ce mode 
primitif ancestral est remplacé par le mode de nutrition zoïque 
secondaire ou digestif, comportant la perle du tlagellum et, par 
spécialisation de la cellule à une tâche simplifiée dans une division 
du travail, un accroissement considérable et définitif du pouvoir 
sécréteur, pouvoir qui préexistait, mais était modéré, dans la cellule 
primitive. Cette adaptation à la nutrition dig^estive, transformant la 
petite cellule à caractères primitifs, en une cellule glandulaire, aujr- 
mente, tellement, le volume de celle-ci, qu'il y a inversion de ce qui 
existe dans l'amphiblastula et que, dans lagastrula secondaire ou à 
nutrition digestive, les cellules endodermiques deviennent, et reste- 
ronldésormais, partout, plus grosses que les cellules ectodermiques. 

7'^ Stade. Marsupéade primaire. Elle est caractérisée par 
l'immigration, entre l'ectoderme et l'endoderme de la gastrula, 
de groupes de cellules mésodermiques, comprenant, surtout, des 
cellules contractiles ou musculaires, cellules qui proviennent, par 
e.Yemple, de la région du blastopore ou orifice de l'invagination 
endodermique. 

8" Stade. Marsupéade secondaire. Elle est caractérisée sinon 
par l'apparition, du moins par le développement, aux dépens de 
l'ectoderme, d'un tissu neurodermique prédestiné à devenir ulté- 
rieurement très important, qui comprend des cellules sensitives. 
des centres nerveux et des nerfs et se met ou, plutôt, reste en 
rapport avec les cellules musculaires. 

9" Stade. Siphonéade primitive. Dans la Marsupéade secon- 
daire, qui ne possède qu'un orifice (blastopore) pour l'ingestion des 
aliments et le rejet des résidus de la digestion, il arrive que cet 
orifice s'allonge et s'étrangle, de manière à séparer, par un simple 
rétrécissement, un sinus buccal et un sinus anal. 

10" Stade. Siphonéade secondaire. L'étranglement qui sépare 
le sinus buccal d'avec le sinus anal du blastopore étiré, soude défi- 
nitivement les deux lèvres de sa partie moyenne, donnant ainsi un 
orifice buccal et un orifice anal primitifs, reliés par une ligne de 
soudure sagittale ventrale. Ces deux orifices s'écartent de manière 
à prendre des situations ventrales, subapicales, si éloignées l'une de 
l'autre, qu'ils peuvent être considérés comme situés aux extrémités 
du tube allongé qui constitue la Siphonéade. Dans les ontogenèses 
des Métazoaires, on ne voit pas cette division du blastopore parce 
que, par suite d'une accélération ontogénétiqne, ce n'est pas le 
blastopore ouvert, mais l'aire pro-endodermique, qui s'allonge et , 



— 23 — 

se divise en deux, ce qui fait généralement disparaître la simul- 
tanéité de l'apparition des deux orifices réels. 

11' Stade. Siphonéade tertiaire non métamérisée. Elle est 
caractérisée par ce fait que les quatre tissus embryonnaires l'endo- 
derme, l'ectoderme, le neuroderme et le mésoderme qui, aux stades 
précédents, ne consistent guère qu'en strates à une seule assise de 
cellules, deviennent des tissus massifs qui se transforment en 
organes compliqués dont l'un ('gonade : ovaire ou testicule) fournit 
un petit logement spécial pour le gernien qui, dès le stade précoce 
de Gastréade, a immigré en inquilin, cela pour toute la durée de son 
développement, dans l'intérieur de la blastéa initiale, somatique. 

12" Stade. Siphonéade métamérisée, à métamères séparahles. 
La Siphonéade acquiert l'aptitude à se diviser en métamères, c'est- 
à-dire en portions successives, semblables entre elles au point de 
vue de la constitution morphologique, métamères dont chacun 
accapare un élément de germen et se montre apte à se séparer pour 
devenir un individu libre qui a, lui-même, commencé à semétamé- 
riser avant sa libération. 

13" Stade. Siphonéade métamérisée, à métamères ayant 
perdu l'aptitude à se séparer. A ce stade, qui est survenu chez un 
ancêtre commun de l'Annélide, de l'Arthropode et du V^ertébré, les 
métamères séparahles, primitivement identiques entre eux, perdent 
l'aptitude à se séparer et se dill'érencient, par suite d'une avan- 
tageuse division du travail. 

A' transformation de l'orthobionte. — Dans les trois paires 
de blasléas a, p et y, l'ergasium évolue très diirérenunent. 

Blastéas somatiques {x.Ç et acj*) : 

Dans les blastéas somatiques, non seulement l'ergasium 
survit à la libération du gonidium, mais, pour servir très efficace- 
ment et 1res longtemps ce dernier, il se transforme en cet 
organisme, si extraordiuairement compliqué, que l'on appelle le 
soma et qui remplit le rôle d'un stabularium dans lequel le 
gonidium, accueilli comme inquilin, poursuit son développement 
en constituant cet ensemble orthobiontique {h -j- ^ + y) auquel 
on donne la dénomination de germen. 

Le soma subvient aux besoins du germen en édifiant des organes 
spéciaux (caractères sexuels primaires) et se plie à son induence 
hormonique en faisant apparaître des caractères sexuels secondaires, 
de moindre importance et, parfois, transitoires. 



— 24 



Blastéas gamétocy tiques [IÇ et ^çj* : 

Dans la blastéa oocy tique pÇ de certains Animaux, tels 
que le Dytiscus, le gonidium se réduit à un oocyte et, l'erg-asium, à 
15 erj^asies nourricières, qui meurent dès que l'oocyte est mature. 
Chez d'autres Insectes, l'ergasium est nul, la blastéa étant réduite 
à un oocyte unique. 

Quant à la blastéa spermocytique pr?, elle reste pure- 
ment gonidienne et multicellulaire. Elle se résout en spermocytes 
ou proplastides de blastéas spermiennes. 

Blastéas gamétiques yÇ et yçj' : 

La blastéa oosphérienne yÇ ne comporte qu'une oosphère 
unique et un ergasium réduit à trois, ou une, oosphères abortives, 
appelées globules polaires. 

La blastéa spermienne yç^ reste purement gonidienne. 
Elle se réduit à quatre ou même à deux spenniies non accompa- 
gnées d'ergasies. 

En résumé, les 3 paires de blastéas constitutives de l'orthobionte 
du Métazoaire se caractérisent, comme suit, dans le cas de l'uni- 
sexualité. 

1. Blastéas initiales ou somatiques, a(^ et aÇ : 
Proplastides : un zygote androgène et un zygote gynéco- 

gène ; 

Téléplaslides gonidiens : les cellules germinales, primor- 
diales, mâles (anrlro-spores) et femelles (gyno-spores) ; 

Téléplaslides ergasiens : les cellules somatiques, très nom- 
breuses qui, en outre de leurs multiples ditîérencia- 
tions morphologiques, acquièrent, sous l'intluence des 
gonades, des caractères sexuels secondaires, connexes 
du sexe du germen. 

2. Blastéas gamétocytiques fi^f et pÇ : 
Proplastides : une andro-spore et une gyno-spore ; 
Téléplastides gonidiens : les gamétocytes (spermocyte et 

oocyle) ; 
Téléplastides ergasiens : les ergasies nourricières, présentes 
ou absentes dans la blastéa oocylique, toujours absentes 
dans la blastéa spermocytique. 

3. Blastéas gamétiques yc? ^l yÇ : 

Proplastides : un gamélocyle (spermocyte ou oocyte) ; 
Téléplaslides gonidiens : 



— 23 — 

mâles : 4 (Lombric) ou 2 (Vertébrés) spermies, générale- 
ment de deux types distincts ; 
femelles : une oosphère évolutive. 
Téléplastides ergasiens : 
mâles : aucun ; 
femelles : une ou trois oosphères abortives. 

Exemples de blastéas végétales. 

Comme e.xemples des principales blastéas végétales, on peut 
citer les blastéas suivantes : 

Blasléa spermienne réduite à 1 spermie, du Poiysiphonia, du 
Laminaria et de la Characée. 

Blastéa gaméliqu^, à deux gamètes, de l'Angiophy te (2 spermies 
ou 2 oosphères dont une abortive). 

Blastéa méosporienne, à 4 aplano-méospores (tétraspores) du 
Poiysiphonia. 

Blastéa méosporienne, à 4 aplano-méospores (spores) du Ptéri- 
dophyte isosporé. 

Blastéa andro-méosporienne, à 4 andro-méospores, (micro- 
spores) du Ptéridophyte hétérosporé. 

Blasléa gyno-méosporienne, à 4 gyno-méospores, (macrospores) 
du Ptéridophyte hétérosporé. 

Blasléa andro-méosporienne, à 4 andro-méospores (grains de 
pollen) de IWiitliophyle. 

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères évolutives, du Fucus 
vesiculosus. 

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères, dont i évolutives et 
4 abortives, de IWscophylum nodosum. 

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères, dont 2 évolutives et 

6 abortives, du Pelvetia. 

Blastéa oosphérienne, à 8 oosphères, dont 1 évolutive et 

7 abortives, de l'IIimantalia et du Cystoseira. 

Blastéa agamétique, à 16 gonidies, du (lonium i)eclorale. 

Blastéa agamétiqne, à 32 gonidies, de l'I'^udorina elegans. 

Blastéa spermienne, à ()4 spermies, du Fucus vesiculosus. 

Blastéa méosporienne, à 128 plano-méospores, du Laminaria. 

Blastéa spermienne, sphérique, pouvant atteindre 256 ou 
512 ou 1024 spermies, du V. globalor. 

Blastéa agamétique, à 512 ou 1024 ou 2048 téléplastides, du 
J. aurea. 



— 26 — 

Blastéa ag-amétique ayant de i096 à 16 000 téléplastides, du 
V. globator. 

Blastéa agaméticjue, pouvant dépasser 32 000 léléplastides, du 
V. perglobator. 



Proplastide, Ontoplastides, Téléplastides. 

Le blastoderme de la blastéa volvocéenne se différencie en 
erg:asies et en gonidies. 

Les gonidies, parvenues au terme de leur croissance et ayant eu 
le repos qui leur est nécessaire, deviennent des cellules-mères qui 
se développent en nouvelles blasléas. 

Dans ce développement, nous donnons les dénominations de : 
Proplastide, à la cellule-mère, ou état unicellulaire du 
mérisme ; 

Ontoplastides, aux cellules qui proviennent des bipartitions 
successives et sont encore aptes à se diviser immédiatement ; 

Téléplastides, aux cellules du mérisme venant de terminer 
définitivement la série de ses bipartitions. 

La distinction ontogénétique des cellules, en ces trois catégories, 
se présente d'ailleurs, chez tous les Etres vivants, aussi bien dans 
leurs plèthéas que dans leurs blasléas. 

Chez les Métazoaires, les jeunes ontoplastides de la blastula sont 
appelés blastomères. 

Chez les Volvocinées, le proplastide, les ontoplastides et les 
téléplastides présentent les caractères suivants : 

Le proplastide esi une cellule qui passe successivement par les 
états : 

1. de téléplastide, indifférencié et non flagellé, de la blastéa 
maternelle ; 

2. de téléplastide flagellé, commençant à se difréreucier par 
un accroissement de volume résultant, à la fois, de sa propre acti- 
vité et de l'apport nutritif fourni par les ergasies ; 

3. de téléplastide venant de perdre ses flagellums et encore 
en cours de croissance : 

4. de téléplastide ayant terminé sa croissance cl devenu un 
proplastide. 

La cellule en question perd le caractère de téléplastide et 
acquiert celui de proplastide, dès que sa croissance est terminée et 
que son appareil cinétique se trouve en mesure de mettre en 



— 27 — 

route la série des bipartitions qui constituent l'ontogenèse d'une 
nouvelle blastéa. 

L'ontoplaslide est caractérisé : 

par une diminution de volume consécutive à chaque bipar- 
tition ; 

parla réalisation, après chaque bipartition, de déformations 
rétablissant l'équilibre des tensions superficielles de la cellule ; 

par l'inaptitude momentanée de l'appareil cinétique à émettre 
des flagellums ; 

par la persistance de l'aptitude à fournir une nouvelle bipar- 
tition presque immédiate. 

Le téléplaslide peut élre considéré comme un ontoplastide qui, 
par suite des circonstances, se trouve privé de l'aptitude à se divi- 
ser immédiatement. 

Il subit, soit la différenciation en ergasie soit la difTérenciation en 
gonidie. 

Dans le premier cas il est inéluctablement condamné à mourir. 
Il perd définitivement l'aptitude à toute division ultérieure, se 
met au service des gonidies et, pendant toute la durée de l'accom- 
plis-sement de cette lâche, conserve ses llagellums. 

Dans le second cas, le téléplaslide devient une gonidie éventuel- 
lement impérissable qui passe par les états, énumérés ci-dessus, 
qui le conduisent à l'état de proplastide d'une nouvelle blastéa. 

Méristémie. 

Lontoplastide peut être appelé méris(émie, lorsqu'il se caracté- 
rise comme étant la cellule initiale d'un groupe de cellules qui 
constituera une région bien définie d'une plèthéa ou d'une blastéa. 
Ce groupe de cellules, considéré au cours de son développement 
ontogénélique, constitue un méristéme. 

La notion de méristémie se présente, sous sa forme primitive la 
plus simple, dans la plèthéa ou filament de l'I'lothrix et dans la 
blastéa du Volvox. 

Dans le filament de l'L'lothri.x, chacun des ontoplastides du stade 
n est la méristémie d'une file linéaire de i cellules consécutives, 
du stade n -f- 2, et la méristémie d'une file linéaire de 16 cellules 
consécutives, du stade n -f- 4 ; et ainsi de suite. 

Dans la blastéa volvocéenne, lontoplastide, quel que soit le rang 
du stade de bipartition auquel il appartient, présente toujours le 



— 28 — 

caractère d'une niéristémie, c'est-à-dire de la cellule initiale d'une 
aire cellulaire continue, bien déterminée. 

Dans la blastéa du J. aurea, dans le cas habituel où le stade 
final est le stade X qui comporte 1024 téléplastides : 

chaque ontoplastide du stade 2 est la mérislémie d'un hémi- 
sphère ; 

chaque ontoplastide du stade 4 est la méristémie d'un qua- 
drant ; 

chaque ontoplastide du stade 8 est la méristémie d'un demi 
quadrant; 

chaque ontoplastide du stade 16 est la niéristémie d'un quart 
de quadrant ; 

chaque ontoplastide du stade 32 est la méristémie d'un hui- 
tième de quadrant ; 

chaque ontoplastide du stade 64 est la méristémie d'une tétrade 
de tétrades de téléplastides. 

chaque ontoplastide du stade 128 est la méristémie d'une 
tétrade de dyades de téléplastides. 

chaque ontoplastide du stade i56 est la méristémie d'une 
tétrade de téléplastides. 

chaque ontoplastide du stade 512 est la méristémie d'une 
dyade de téléplastides. 

Sexualité du mérisme. 

Gomme tout mérisme, la blastéa volvocéenne est : 
soit asexuée [r/^), 
soit bisexuée ( § ), 
soit unisexuée, mâle [ç^) 
soit unisexuée, femelle (Ç). 



— 29 — 

Le mérisme esl : 

asexué (blasléas volvocéennes initiale y,/' el iiileicalaires %',/') 
s'il ne présente : 

ni partie prédéterminée à conduire à des spermies, à l'exclu- 
sion d'oosphères, 

ni partie prédéterminée à conduire à des oosphères, à l'exclu- 
sion de spermies. 

Il devient : 

bisexué (blastéa volvocéeniie subterminale) {i' ^ s'il présente à 
la fois : 

des parties (spermocytes) prédéterminées à conduire à des 
spermies, à l'exclusion doosphères; 

des parties (oocytes) prédéterminées à conduire à des 
oosphères à l'exclusion de spermies. 

Enfin, il devient : 
unisexué : 

mâle (blastéas volvocéennes, spermocytique [i'cf et sper- 
mienne y'cf ) s'il présente seulement : 

des parties prédéterminées à conduire à des spermies, à 
l'exclusion d'oosphères ; 

femelle (blastéas volvocéennes oocytiques ^'Q et oosphé- 
riennei-'Ç) ^ '' présente seulement: 

des parties prédéterminées à conduire à des oosphères, à 
l'exclusion de spermies. 

Anticipation de la bisexualité et de Cunisexualité. 
Primitivement, dans l'orthobionle : 

Le dernier mérisme (blastéa gamétique) est unisexué (ce qui 
est un état à la fois primitif et définitif). 
L'avant-dernier mérisme esl bisexué. 
Tous les mérismcs précédents sont asexués. 
Cela se traduit par la formule orthohinntiquo de l'Ectocarpacée 
monoïque 

«c/^ + ï^ +h^^ -f p,^+... -^Anc^ + pn^ + CO + !^^ 

' YV 
Celte répartition primitive do. la sexualité des mérismes, se 
retrouve dans l'orthobionle du Bryophyte monoïque, orlhobionte 
qui, d'un coté, s'est compliqué par l'acquisition de l'alternance 
méosporophyto-gamétophytique mais, de l'autre, s'est considé- 
rablement simplifié en réduisant, à deux, le nombre des mérismes 



— 30 — 

de son méosporophyte et, de même, à deux, le nombre des 
mérismes de son gamétophyte. 

Cela se traduit, chez le type en question (Bryophyte monoïque) 
par la formule 

'M 



c^ +y<^ + c^ +[ Vç 

Chez la Selaginelle, qui présente la même constitution méris- 
matique, la bisexualité, suivie de Tunisexuaiité, remonte jusqu'au 
mérisme initial et élimine l'asexualité, comme le montre la for- 
mule. 

„ * , \ Tc? + c'c5< + Yâ 
^ ^/ t9 + ^y _+ y 9 

Enfin, chez l'Anthophyte dioïque, Tunisexualité remonte jusqu'au 
mérisme initial et il en résulte, qu'à son tour, la bisexualité est 
éliminée, comme l'indique la formule 

cd + yd + c'cf + ï'cf 
c9 + y9 +c'9 + y'9 

Un déplacement de l'unisexualilé, similaire du précédent, mais 
accompagné d'une suppression de la bisexualité, se présente chez 
les Volvocinées, où l'on distingue le cas de monœcie, qui a pour 
formule 

et le cas de diœcie qui a pour formule 

Dans celte dernière formule, la bisexualité disparait, mais cette 
disparition n'est peut-être due qu'à la suppression conventionnelle 
des plèthéas, suppression, qui n'est justifiée que par ce fait que 
tous les états de plèthéa, étant franchis à l'état unicellulaire, 
semblent se confondre avec l'étal unicellulaire de proplaslide de 
blastéa. 



Formules orthobiontiques. 

Signes conventionnels. 

Laconslitution orthobiontique de l'I-Ure vivant ne présente qu'un 
petit nombre de types. Ceux-ci peuvent être schématisés par des 
formules symboliques, composées au moyen des signes conven- 
tionnels indiqués ci-après. 



— 31 — 

Les plèthéas sont désignées par les lettres italiques a, b, c \ 
Les blastéas sont désignées parles lettres grecques y, fi, y : 
La séparation des générations successives est indiquée : 

parle signe | , dans le cas de générations non différenciées; 

par le signe \[, dans le cas de générations peu différenciées; 

par le signe ||| , dans le cas de générations très différenciées ; 
La sexualité de chaque mérisme est représentée : 

par le signe ^, dans le cas d'asexualité ; 

par le signe § , dans le cas de bisexualité; 

par le signe (j*, dans le cas d'unisexualité mâle ; 

par le signe 9 i dans le cas d'unisexualité femelle. 
Les limites de la composition mérismatique des individus sont 
indiquées : 

par le signe I qui indique le début d'un groupe de mérismes, 

constituant un individu, 

et par le signe 1 qui indique la tin d'un groupe de mérismes 

constituant un individu. 

Le point d'apparition de l'unisexualilé, dans l'orthobionte, est 
indiqué : 

par une accolade .. 

Exemples de formules orthobiontiques. 

Comme exemples de formules orthobiontiques rappelons: 

1 . la formule du Bryophyte monoïque : 

[1] c^ + -f^) III +(c'0 + j"(^ ) 

2. la formule du Ptéridophyte hétérosporé, tel que la Selagi- 
nelle : 

Ucf ) III + ( <-'c? + -r'cf ) 
( y9) III +(^'9 +ï'9 

3. La formule de la Characée monoïque (Chara fragilis) : 

^ ( y'9 ) 



— 32 — 

4. la formule de l'Animal unisexué non parthénogénélique : 

\ ( ac? + Ac? •+ [icf + YC? "\ 
I ( aÇ + A9 + fi9 + y9 ) 

5. la formule du Volvox, dans laquelle chaque blastéa consli- 
tue un individu, ce qui nous dispense de l'indiquer par des 
parenthèses. 



[5] ïc/ III +a',d^ + + «n ^ + P'$ + ( yç 

On trouvera l'explication de ces formules dans nos précédents 
travaux (Considérations sur l'Etre vivant : I, II et III ; Le \'olvox, 
II). Nous ne donnerons, ici, que l'explication de la formule de la 
Volvocinée. 



ORTHOBIONTE DE LA VOLVOCINEE. 

L'orthobionle de la Volvocinée (formule [5i et figure 117) ne 
comprend pas de plèthéas, mais seulement des blastéas. 

En fait, on peut admettre qu'il y a, entre deux blastéas quel- 
conques de l'orlhobionte, une cellule qui passe successivement par 
les états : 

de gonidie de blasiéa, 

de proplaslide de plèthéa, 

de plèlhéa unicellulaire, 

de goniclie de plèthéa, 

de proplaslide de blasiéa, 
en sorte que le stade de plèthéa, étant ainsi unicellulaire et ne se 
manifeslanl en aucune manière, peut être considéré comme virtuel 
et peut, par conséquent, èlre éliminé de la formule orlhobiontique. 
Les blastéas constitutives de l'orlhobionte de la \'olvocinée sont, 
toutes, remarquablement développées. Elles sont semblables ou 
subsemblables entre elles, ce qui est un caractère d"orlhobionte pri- 
mitif. 

Formule de l'orthobionte de la Volvocinée 

Le V. globutor ne présente, en fait de blastéas gaméloc} tiques, 
que des blastéas bisexuées (monœcie). 

Le J. aurea présente, soit des blastéas gamétocytiques bisexuées, 
soit des blastéas gamétocytiques unisexuées (dioecie). 



— 33 — 

La formule de l'ortliobionte est, dans le premier cas : 

- Yd^ lll+a.,/>+ + a'„,/ + li'0 + j •,^ 

el, dans le second cas : 

ï/ m + «' .c/> + + «n ^ + { ^,'^ + ^'-^ 

Dansées formules, le signe ||{ indique la séparation: 

du méosporophyte, réduit à une seule blastéa dont l'ontoge- 
nèse est méotique (ontogenèse dont la 1" bipartition est méotique 
et dont les suivantes sont haploïdes), 

d'avec le gamétophyte, qui comprend toutes les blasléas sui- 
vantes, blastéas dont l'ontogenèse est haploïde. 

L'accolade { indique le point qui sépare : 

soit la partie bisexuée, d'avec la partie unisexuée (cas de la 
blastéa gamétocytique bisexuée) ; 

soit la partie asexuée, d'avec la partie unisexuée (cas de la blas- 
téa gamétocytique unisexuée). 



— 34 - 



Énumération des blastèas de 1 orthobionte volvocéen. 

I. Méosporophyle asexué : 

^Z" — Blastéa initiale, méotique (son ontogenèse comporte 
une première bipartition méotique suivie de bipartitions 
haploïdes) : 

Proplastide : un zygote ; 

Téléplastides ergasiens : ergasies flagellées, du type des cel- 
lules flagellées primitives; 

Téléplastides gonidiens : méospores ou naéocytes ayant accu- 
mulé des réserves et se développant in situ. 

II. Gamétophyle : 

II ". Partie asexuée du gamélopbyte : 

a',^ = Première blastéa intercalaire, asexuée : 
Proplastide: un méocyle : 

Téléplastides ergasiens : ergasies biflagellées ; 
Téléplastides gonidiens ; cytes asexués, 
a'n </ = Dernière blastéa intercalaire asexuée: 
Proplastide : un cyte asexué se développant in situ : 
Téléplastides ergasiens : ergasies biflagellées ; 
Téléplastides gonidiens : cytes, dont l'un au moins se dévelop- 
pera en une blastéa gamétocytique. 
Ilb. Partie sexuée du gamétophyle, considérée .dans le cas de 
monœcie : 
Partie gamétocytique : 

P'^ = Blastéa subterminale, gamétocytique, bisexuée: 
Proplastide : un cyte ; 

Téléplastides ergasiens: ergasies biflagellées ; 
Téléplastides gonidiens: gamélocytes (spermocyleset oocytes); 
Partie gamétique : 

y'c? = Blastéa spermiennc, tabulaire (PI. 1, fig- o) ou sphé- 
rique(Pl. 3, fig. 28) : 
Proplastide : un spermocyte (ou andro-gonidle) ; 
Téléplastides ergasiens : absents, par suite de conservation de 

l'état purement gonidien primitif; 
Téléplastides : 16 à 1024 sperraies biflagellées. 
y'9 = Blastéa oosphérienne : 
Proplastide : un oocyte (ou gyno-gonidie) ; 
Téléplastides ergasiens: oosphères abortives, par exemple au 
nombre de 63 chez le Volvox globator et manquant peut-être 
chez le J. aurea; 
Téléplastide gonidien : une oosphère évolutive. 



— 35 — 

Dans l'éiuimération qui précède, les ^onidies sonl des spores, 
puisque ce sonl des goaidies de blastéas ; mai;-, ce sont des spores 
spéciales, que nous appelons cyles, (terme créé par de La Valette 
Saint-George), parce qu'au lieu de se développer en plèlhéas, elles 
se développent direclement en blastéas. 

La blastéa gamétocylique bisexuée p' donne, à la fois: 
des cytes asexués, 

des gamétocytes mâles ou spermocytes (andro-gonidies des 
auteurs), 

des gamélocytes femelles ou oocyles fgyno-gonidies des 
auteurs). 

La blastéa bisexuée fi'^ devient: 

unisexuée, mâle, (fl'c?), dans le cas où elle produit seulement: 

des spermocytes, à rexclusion d'oocyles ; 
unisexuée, femelle, (^'9)) dans le cas où elle produit seule- 
ment : 

des oocytes, à l'exclusion de spermocytes, 

Nature de la blastéa volvocéenne. 

La blastéa volvocéenne est, comme toute blastéa, une nappe à 
une assise de cellules qui, à partir d'un proplastide très volumineux, 
pourvu d'un gros noyau, riche en cytoplasme et en réserves, se 
développe, dans l'intérieur d'une enveloppe vésiculaire (membrane 
proplaslidicnne), en cellules (ontoplastides) qui présentent un 
arrangement tétradique, deviennent de plus en plus petites à la 
suite de chaque bipartition et restent dépourvues de flagellums 
tant que les bi|)arlitions n'ont pas pris fin. 

La blastéa spermienne est, soit une blastéa tabulaire, soit une 
blastéa cupuliforme, soit une blastéa sphérique. Toutes les autres 
blastéas de l'orthobionle sont des blastéas sphériques, dont la sphé- 
ricité résulte de l'agencement des divisions ontogénétiques. 

Différenciation ergasio-gonidienne 
dans la blastéa volvocéenne. 

La blastéa gamétique spermienne y'(j' ne comporte pas d'er- 
gasies. Klle est uniquement composée de spermies. Klle a fidèle- 
ment conservé l'état primitif ancesiral de la blastéa. 

La blastéa gamétique oosphérienne y'Ç consiste chez le 
V. globator, en une oosphère évolutive, entourée d'un follicule 



- 36 — 

éphémère, syncytial, d'oosphères aborlives (fig. 11 à 19 et 113). 
Chez le J. aurea nous ne sommes pas parvenu à observer un tel 
follicule. Si, réellement il n'existe pas. la blasléa oosphérienne est, 
chez cette espèce, une blasléa unicellulaire, réduite à une oosphère 
unique. 

Quant aux blastéas asexuées, y^, a',^ à a'n (/> et aux blastéas 
g-amétocytiques, p' ou fi'çf et P" 9 > elles sont composées, en 
cours d'ontogenèse, d'ontoplastides indifférenciés (méri.stémiesl, 
et, enfin d'ontogenèse, de téléplastides dont les uns, les plus nom- 
breux, se sont différenciés en ergasies, tandis que les autres, en 
petit nombre et ayant conservé l'impérissabililé éventuelle ances- 
trale, sont des gonidies. 

Caractères ontogénétiques de la blastèa volvocéenne. 

Les caractères ontogénétiques de la blastéa volvocéenne sphérique 
peuvent se résumer de la façon suivante. 

1. L'ontogenèse primitive de la blastéa volvocéenne conduit à 
une tablette plane ou presque plane (Gonium). Le développement, 
dans l'intérieur d'une vésicule étroite, oblige, d'abord, la tablette à 
s'incurver et à devenir cupuliforme ou sphérique (Eudorina). 
Ensuite (Volvoxl, l'agencement des bipartitions s'organise de 
manière à donner directement la forme sphérique. Dès lors, on 
constate, qu'à chaque stade de doublement du nombre des cellules : 
les 4 cellules cruciales donnent 8 cellules, dont 4 conservent 
la disposition polaire cruciale ; 

les cellules qui bordent le phialopore doublent aussi leur 
nombre mais une partie seulement de ce nombre doublé prend part 
à la constitution de la nouvelle bordure du phialopore; 

toutes les cellules, autres que les 4 qui restent cruciales et 
que celles, en nombre limité, qui continuent à border le phialopore, 
prennent part à la constitution d'une nappe qui se gonfle, en sphère, 
entre ses deux régions polaires, régions dont la constitution onto- 
génétique est variable, mais dont la constitution mor])hologique 
est fixe (pôle crucial) ou à peu près fi.xe (piSle phialoporique . 

'2. De cette ontogenèse il résulte que la blasléa volvocéenne est 
une nappe sphérique, à une seule assise de cellules, percée d'un 
phialopore et présentant un axe de figure qui passe par deux pôles, 
un pôle antérieur ou crucial et un pôle ])ostérieur ou ]ihialopo- 
rique. 

3. .Au cours et en fin d'ontogenèse, la blastéa volvocéenne cou- 



— 37 — 

stitue un svniplasle, c'esl-à-dirc un agencement cellulaire dans 
lequel toutes les cellules sont réunies entre elles par des liens 
protoplasmiques, ou plasmodesmes dinachèvement de bipartition. 

4. Chaque stade onto;,'énétique consistant eu une bipartition 
générale, qui double le nombre des cellules de la blasléa, ce 
nombre reste constamment une puissance de 2. 

5. Lafrencemenl des cellules est une mosaïque tétradique. 

6. La blasléa volvocéenne, purement méristémienne encours 
d'ontogenèse, acquiert la dillérenciation ergasio-gonidienne en fin 
d'ontogenèse. 

7. Elle est non-flagellée en cours d'ontogenèse et flagellée en 
fin d'ontogenèse. 



ORIENTATION DE LA BLASTEA 
VOLVOCÉENNE. 

Orientation physiologique. 

Les blastéas asexuées, y et a', et les blastéas gamétocytiques p' 
de la \'olvocinée sont, ou en repos au fond de l'eau, ou accolées à 
des corps étrangers (Végétaux, pierres, parois des aquariums), ou 
en mouvement. 

Dans ce dernier cas, elles présentent un mouvement de rotation, 
auquel le Volvox doit son nom. Ce mouvement a lieu : 

soit, autour de l'axe des pôles placé verticalement, le pôle 
crucial en haut (rotation sur place ou accompagnée d'un mouve- 
ment ascensionnel); 

soit, autour de l'axe des pôles placé à peu près horizontale- 
ment, la rotation étant accompagnée d'une [)rogression à peu près 
horizontale, le pôle crucial en avant. 

Il en résulte que le pôle crucial peut être considéré comme anté- 
rieur, et le pôle phialoporique comme postérieur. 

Phototropisme. 

Oltmanns (11)0."), t. 2, p. 220) a montré qu'il y a, pour le X'olvo.x, 
un éclairage optimum. 

Si cet éclairage optimum est localisé dans une région déterminée 
d'un petit aquarium, les Volvox s'y rassemblent, y nagent sur 



— 38 — 

place, ou à peu près sur place, et n'en sortent pas. Ils tournent 
comme une toupie, leur axe étant placé verticalement, le pôle cru- 
cial ou sensitif en haut, le pôle phialoporique, lourd, en bas. 

En cas d'éclairage unilatéral, par une fenêtre, les \'olvox se 
dirigent vers la lumière, si l'éclairage est moins intense que l'opti- 
mum, et fuient la lumière, si l'éclairage est plus intense que cet 
optimum. C'est pour cela qu'on les voit fuir la lumière solaire 
directe. 

L'éclairage optimum peut varier avec l'espèce et, dans une cer- 
taine mesure, avec l'âge de la blastéa. 

Dans un étang ensoleillé, pourvu de plantes aquatiques, et en 
particulier de feuilles étalées sur l'eau, les ^'olvox forment des 
petits groupes qui montent et descendent alternativement. Ils 
montent, verticalement ou un peu obliquement, dans l'ombre pour 
atteindre une région où l'éclairage est plus intense que l'optimum, 
par exemple une région où arrivent directement les rayons solaires, 
et, aussitôt qu'ils l'ont atteinte, ils redescendent dans l'ombre. 

J'observe l'alternance du mouvement ascensionnel et du mouve- 
ment descensionnel, au soleil, lorsque les \'olvox sont placés dans 
un tube large, dont les parois sont recouvertes d'une épaisse 
coucbe de papier blanc, ne montant pas tout à fait jusqu'à la hau- 
teur du niveau de l'eau. Il ne faut pas employer du papier noir, 
parce que l'eau atteindrait rapidement la température mortelle. 
Dans ces conditions, on voit les Volvox effectuer un mouvement 
ascensionnel, qui les amène dans la partie ensoleillée du tube, et 
qui est immédiatement suivi d'un mouvement descensionnel, qui. 
les ramène momentanément dans l'ombre. 

Ainsi, dans leurs déplacements, dans un milieu présentant un 
éclairage très varié dans le sens vertical, les Volvox cherchent, 
atteignent et dépassent, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre, 
les points d'éclairage optimum. 

Parfois, à un moment donné, l'éclairage optimum n'est pas le 
même pour tous les individus, les uns montrant un phototropisme 
positif, tandis que les autres montrent un phototropisme négatif. 
En effet, dans un tube contenant des J. aurea, placé au voisinage 
d'une fenêtre et vu d'en haut, je constate qu'il y a deux essaims 
distincts au voisinage de la paroi du tube, l'un de ces essaims 
étant placé du côté de la fonotre: l'autre occupant la position dia- 
métralement opposée. 

Cette observation m'amène à en signaler une autre, similaire, por- 
tant sur le Botrydium grannlatum. Dans une culture, presque 



— 3!» — 

pure, de celte espèce, culture obtenue pnr un seul semis de spores 
sur terre stérilisée et placée près d'une fenêtre, les individus 
forment un gazon de petits tubes dressés, non encore notablement 
renflés en sphère à leur partie su[)érieure. Je constate que tous ces 
individus sont inclinés ; mais, les uns le sont vers la fenêtre, tan- 
dis que les autres le sont en sens inverse. 

Mouvements de translation verticale et de 
translation horizontale. 

Lorsque, dans des conciliions de température et d'éclairage favo- 
rables, qui activent les mouvements des llagellums, un Volvox 
place son axe verticalement (sous l'inlluence directrice de ses stig- 
mas qui af^lsseul indirei'temeut sur l'appareil llagellnircj, il elTectue 
un mouvement ascensionnel. La rencontre d'une lumière trop vive 
diminue instantanément l'activité des flagellums et cela entraîne la 
chute immédiate. 

Le non-déplacement du \'olvox, lors de la rotation sur place, 
est, en réalité, la résultante d'un mouvement de translation verti- 
cale, vers le haut, et d'une chute due à la pesanteur. 

La translation est horizontale et en ligne droite, lorsque le Vol- 
vox traverse diamétralement un tube, pour atteindre, aussi rapide- 
ment que possible, le côté où l'éclairage est le plus voisin de l'opti- 
mum. 

Elle s'effectue suivant une trajectoire irrégulière, quand le Vol- 
vox nage dans une région où les conditions d'éclairage ne varient 
que modérément, en deçà et au delà de l'optimum. 

Les mouvements de translation résullont d'une poussée produite 
par l'ensemble des (lagellums. L'axe des pôles est dirigé, à peu près, 
dans le sens du mouvement, le pôle crucial ou sensitif en avant. 
.Ainsi, l'axe des pôles est à peu près horizontal dans le mouvement 
de translation horizontale, et vertical, dans le mouvement ascen- 
sionnel. 



Mouvement de rotation. 
J. aurea. 

Le mouvement de rotation du .L aurea peut être observé avec 
des individus placés dans un tube en verre, assez large. 



— 40 — 

Tiotation sur place. 

Dans un tube placé dans des conditions d'éclairage diffus, favo- 
rable, je constate que tous les individus tournent, sur place, autour 
de leur axe polaire placé verticalement, leur pôle phialoporique, 
alourdi par les gonidies, étant placé en bas. \'us d'en haut, c'est- 
à-dire par leur pôle crucial ou sensitif, je les vois tous tourner 
dans le sens des aiguilles d'une montre. 

A la surface de l'eau, un petit paquet de 7 individus, accolés les 
uns aux autres, tourne, en bloc, dans ce même sens. Au cours de 
cette observation, il ne se présente pas d'inversion du sens de rota- 
tion. 

Dans le cas où un petit nombre d'individus, placés dans un tube, 
tournent sur place, on les voit se grouper en petites files verticales, 
un peu irrégulières, composées, chacune, par exemple de 5 à 
10 individus. Cela provient sans doute de ce que la rotation des 
Volvox détermine, dans l'eau, des petits mouvements tourbillon- 
naires. 

Rotation dans la progression Jiorizontale. 

En modifiant l'éclairage unilatéral, modéré, d'un tube, on déter- 
mine les V'olvox à le traverser diamétralement. Si on regarde l'es- 
saim par l'avant, c'est-à-dire par les pôles antérieurs (cruciaux) on 
voit, en général, les individus tourner dans le sens des aiguilles 
d'une montre. Par conséqueni, si on regarde l'essaim par l'arrière, 
c'est-à-dire par les pôles postérieurs (phialoporiques ou gonidiens), 
on voit les individus tourner en sens inverse des aiguilles d'une 
montre, c'est-à-dire dans le sens des aiguilles d'une horloge trans- 
parente, regardée par derrière. Dans ce cas, la rotation et la pro- 
gression du Volvox sont comparables à celles d'une vis, liletée en 
sens inverse du sens normal, qui avance, en s'enfonçant dans le 
bois, lorsqu'on fait tourner sa tète en sens inverse des aiguilles 
d'une montre. 

Rotation dans la natation vagabonde 
en éclairage favorable. 

Dans de bonnes conditions d'éclairage diffus, dans un petit aqua- 
rium, on voit les individus vagabonder en se dé|)laçant lentement 
dans diverses directions. On constate, dans ce cas, des inversions 
du sens de la rotation. 



— il — 

Le changemenl de sens est dû, quelquefois, à la rencontre d'un 
corps étrang'er, tel qu'une feuille de plante aquatique. 

V. globator. 

De même, chez le X. globator, le sens normal de la rotation est 
tel que si l'on regarde la blastéa par son pcMe antérieur ou crucial, 
on la voit tourner dans le sens des aiguilles d'une montre. 

L'inversion du sens de la rotation se présente aussi chez cette 
espèce, mais elle y est relativement moins fréquente et moins 
durable. 

Orientation morpliologique. 

La blastéa du Volvox est une nappe sphérique, formée d'une 
assise de cellules et présentant un phialopore, un pôle crucial, un 
pôle phialoporique et, par conséquent, un axe des pôles et un 
équateur. 

Le phialopore, est une lacune cellulaire, péripolaire, dont le 
pourtour est homologue au pourtour extérieur de la tablette du 
Gonium et de la jeune Eudorina, et au bord de l'ouverture des 
blastéas spermiennes cupuliformes. 
Le pôle crucial est : 

proximal, par rapport à la blastéa maternelle; 

antérieur, dans la progression natatoire; 

dorsal, au point de vue de l'honiologie avec la blastéa ani- 
male ; 

ergasien, parce qu'il est l'apex d'un hémisphère uniquement 
composé d'ergasies; 

sensilif, parce qu'il est l'apex de l'hémisphère caractérisé par 
la prépondérance des stigmas rouges, organelles qui servent à la 
perception des radiations lumineuses. 

he pôle phialoporique (centre du phialopore) est: 

distal, par rapport à la blastéa maternelle ; 

postérieur, dans la progression natatoire; 

ventral, au point de vue de l'honiologie avec la blastéa ani- 
male ; 

gonidien, parce qu'il est l'apex de la calotte sur laquelle se 
trouvent localisées les gonidies ou cellules qui n'ont pas subi la 
transformation ergasienne. 



42 



Orientation descriptive, conventionnelle. 

Les descriptions morphologiques et ontogénéliques exigent que 
l'on adopte, pour chacun des l'.lre vivants que l'on étudie, une 
orientation conventionnelle, bien définie, qui permet de distin- 
guer, par exemple; le haut, le bas, le plan sagittal, la droite et la 
gauche. 

Pour l'étude des Animaux, Lacaze Duthiers a proposé, et un 
grand nombre de naturalistes ont adopté, une orientation descrip- 
tive, conventionnelle uniforme, dans laquelle la bouche est placée 
en haut. C'est par suite de l'adoption de ce mode d'orientation que, 
dans le Traité de Zoologie concrète de Delage et Hérouard, l'Our- 
sin régulier est décrit et figuré la bouche placée en haut, c'est-à- 
dire dans la position inverse de celle que l'Animal vivant présente 
dans la nature. Lorsque les auteurs que nous venons de citer sont 
amenés à figurer un Oursin, par e.xemple un Spatangide, la bouche 
en bas, ils ont soin d'ajouter, dans la légende de la figure « en posi- 
tion physiologique ». 

L'une des particularités remarquables de la blastéa volvocéenne, 
sphérique, est de présenter comme nous venons de le voir un ori- 
fice, le phialojiore, dont le pourtour est homologue au pourtour 
extérieur de la blastéa en tablette. Le phialopore est comblé par la 
gelée fournie par les membranes des cellules voisines. 

Le pôle phialoporique du Volvox est homologue à celui des pôles 
de la blastula animale où se produit l'invagination qui transforme 
cette blastula en unegastrula, et qui fait apparaître lorifice d'inva- 
gination appelé blastopore. 

Bien qu'en réalité, par exemple chez l'Insecte, le blastopore de la 
gastrula soit homologue, non pas uniquement à la bouche défini- 
tive, mais à cet orifice complexe, partiellement fermé par étrangle- 
ment et soudure qui comprend : 

1 . la bouche, 

2. l'anus, 

3. la ligne de suture sagittale ventrale qui réunit la bouche à 
l'anus, 

il est naturel, si on adopte l'orientation de Lacaze-Dulhiers, de pla- 
cer la gastrula animale le blastopore en haut. Gela nous conduit à 
placer la blastéa volvocéenne le phiidopore en haut. 

Le plan de la première bipartition divise la blastéa en deux 
moitiés symétriques. Si, comme nous le faisons ici, on distingue 



— 43 — 

convenlionnellemenl une inoilio droite cl une moilié gauche, on 
peut trouver, pour cette distinction, un repère dans le décroche- 
ment de la deuxième bipartition par rapport à la première. 



NOMENCLATURE DES ELEMENTS 

ONTOGÉNÉTIQUES DE LA BLASTÉA 

VOLVOCÉENNE. 

Pour pouvoir décrire l'ontogenèse de la blastéa volvocéenne, il 
faut établir une nomenclature rationnelle des éléments qui appa- 
raissent au cours de cette ontoy:énèse. Les éléments qu'il est néces- 
saire et suffisant de dénommer sont : 

1. les plans de bipartition ou leurs traces sur la surface externe 
de la blastéa ; 

2. les cellules ou leurs polyg'ones d'affleurement sur cette 
même surface ; 

3. les Commets des polyfçones d'aflleuremenl des cellules; 

4. les plasmodesmes. 

Nomenclature des plans de bipartition. 

Les plans, ou surfaces non-planes, des bipartitions des cellules et 
les traces de ces surfaces de bipartition, sur la surface extérieure de 
la blastéa volvocéenne, sont dénommées, aussi bien dès leur appa- 
rition qu'au cours de leur pliage ontogénèlique, par des chiffres 
romains. L'ontogenèse du .L aurea comportant généralement dix 
bipartitions successives, qui conduisent au stade 10"24, que nous 
considérerons comme stade final, normal, les surfaces de biparti- 
tion el leurs traces seront numérotées de I à X. 

Pour rendre les figures aussi claires que possible au point de vue 
ontogénétique, les traces des bipartitions, sur la surface de la blas- 
téa, sont représentées, dans la plupart de nos figures, par un gra- 
phique conventionnel, spécial, caractéristique de chacune des 
bipartitions. Comme l'élude de l'ontogenèse de la blastéa volvo- 
céenne se ramène surtout à l'étude des allleurements polygonaux 
des cellules de l'un des quadrants, les traces I el II qui limitent les 
quadrants sont représentés par des traits simples. Les autres traces, 
111 à X, sont représeiilécs par des lignes conventionnelles, dilTé- 
rentes les unes des autres, indiquées dans les figures 63 el 91. 



44 



Nomenclature des cellules. 



Les cellules qui apparaissent au cours de rontogénèse de la 
blastéa volvocéenne, c'est-à-dire les ontoplaslides et les télé- 
plastides, sont reconnaissables, dans les préparations, surtout par 
les polygones d'adleuremeiit qu'elles dessinent sur la surface de la 
blastéa volvocéenne. 

Chaque stade de bipartition ayant pour résultat de diviser en 
deux chacune des cellules du stade précédent, (fij,'. 90 à lOOj il en 
résulte qu'aucune des cellules qui apparaissent au cours de l'onto- 
genèse n'est une cellule définitive. Les cellules définitives ne 
sont créées que par la dernière bipartition (fig. 91). Par conséquent, 
la nomenclature des cellules doit : 

1. être une nomenclature dilïérente pour chaque stade de 
bipartition ; 

2. être telle, que la dénomination de chacune des cellules 
d'un stade fasse connaître quelle est, dans chacun des stades 
précédents, la cellule dont dérive la cellule considérée. 

Notre nomenclature des cellules est basée sur ce fait que les traces 
de bipartitions étant toujours obliques par rapport à l'équaleur, 
chaque division transforme la cellule considérée en une cellule droite 
et une cellule gauche. 

Pour arriver à une nomenclature à la fois précise et aussi simple 
que possible il y a lieu de distinguer : 

les cellules résultant des bipartitions impaires, 1, 111, \', \"1I, 
IX ; 

les cellules résultant des bipartitions paires, II, W, \"I, ^"II1, 
X. 

Toute bipartition impaire transforme chacune des cellules du 
stade précédent en deux cellules qui constituent une dyade de 
cellules. Sur le quadrant, étalé dans un plan et placé le pc>le 
phialoporique en haut, l'une des deux cellules, celle qui seprésenle à 
gauche, est appelée G et l'autre, qui se présente à droite, est appelée /) 
(fig. 42, 43, 47 à 50" " 

Toute bipartition paire transforme la dyade, ou ensemble des 
deux cellules dont il vient d'être question, en une tétrade. Dans 
cette tétrade nous appellerons : 

G et g, les deuxcellules produites par G, 
D et d, les deux cellules produites par D, 
les cellules D el G étant les 2 cellules qui se louchent et les cellules 
d el g, les deux cellules qui ne se louchent pas (fig. 50, 51, 52, 53). 



— 45 — 

Celte iionienclalure suffit pour le stade de i cellules et, dans les 
stades suivants, pour chaque tétrade. Elle ne suffit pas pour consti- 
tuer une dénomination complète de la cellule dans un stade 
quelconque. Pour obtenir une dénomination caractéristique, précise 
et complète, par exemple d'une cellule du stade final de loi l cellules 
(X« bipartition) il faut indiquer : 

1° le nom de la cellule, dans la tétrade à laquelle elle appartient ; 
2° le nom de la tétrade (nom de la méristémie qui s'est déve- 
loppée en cette tétrade ; 

3° le nom de la tétrade de tétrades (nom de la méristémie qui 
s'est développée en celte tétrade de tétrades) ; 

4" le nom du quart de quadrant (nom de la méristémie qui s'est 
développée en cjuart de quadrant) ; 

5° le nom du quadrant (nom de la méristémie qui s'est déve- 
loppée en ce quadrant). 

11 résulte de cela qu'il faut : 

Une, des 2 lettres G et D, pour chacune des 2 cellules du stade 
(le la bipartition I [iîg. 50); 

Une, des 4 lettres y, G, I), J, pour chacune des 4 cellules 
du stade de la bipartition II (fig. 59); 

Deux, des 6 lettres précédentes, pour chacune des 8 cellules du 
stade de la bipartition 111 (fig. 69); 

Deux, des lettres précédentes, pour chacune des 16 cellules du 
stade de la bipartition IV (fig. 71); 

Trois, des lettres précédentes, pour chacune des 32 cellules du 
stade de la bipartition \' di^'. 74) ; 

Trois, des lettres précédentes, pour chacune des 61 cellules du 
stade de la bipartition VI (fig. 79); 

CJualre, des lettres précédentes, pour chacune des 128 cellules du 
stade de la bipartition \'ll (fig. 86); 

Quatre, des lettres précédentes, pour chacune des 256 cellules du 
stade de la bipartition \'1I1 ffig. 88); 

Cinq, des lettres précédentes, pounchacune des 512 cellules du 
slade de la bipartition IX (flg. 89) ; 

Cinq, des lettres précédentes pour chacune des 1024 cellules du 
stade delà bipartition X (fig. 9f et 92|. 

Par conséquent la dénomination complète d'une cellule de la 
blastéa volvocéenne comporte : 

Une lettre, aux stades de 2 et de 4 cellules ; 

Deux lettres, aux stades de 8 et de 16 cellules; 

Trois lettres, aux stades de 32 cl de 61 cellules ; 



— 46 — 

Quatre lettres, aux stades de 128 et de 256 cellules ; 
Cinq lettres, aux stades de 512 et de 1024 cellules. 
Ainsi, la dénomination complète de la cellule qui. dans la 
figure 92 (Stade de la X" partition), se trouve à gauche des som 
mets 17, 18 et 19 est GdDgD. 

Cette dénomination signiiie qu'il s'agit : 

1. de la cellule D. 

2. de la tétrade g, 

3. de la tétrade de tétrades D, 

4. de quart de quadrant d, 
ô. du quadrant G, 



Nomenclature des sommets des polygones d'affleurement 
des cellules. 

Chaque bipartition double le nombre des cellules, double, par 
conséquent, le nombre de leurs polygones d'affleurement. Or, à 
chaque stade de bipartition : 

1. Aucun des polygones cellulaires n'est définitif; 

2. Un certain nombre seulement des côtés de polygones sont 
définitifs ; 

3. Tous les sommets de polygones sont définitifs. 

Donc, si, comme nous venons de le voir, on est obligé d'établir 
une nouvelle série de dénominations pour les polygones de chaque 
stade, au contraire, on peut donner, à chaque sommet apparaissant 
au cours de l'ontogenèse, une dénomination caractéristique défini- 
tive, puisque le dit sommet et sa dénomination se retrouveront au 
stade final de 1024 cellules. On peut, par conséquent, numéroter 
définitivement chacun des sommets de polygone, dès son apparition. 

Ce qui serait le plus rationnel serait d'établir le numérotage au 
moyeu de la série des nombres, employée dans son ordre naturel 
1, 2, 3..., pour dénommer les sommets, au fur et à mesure de leur 
a|)parilion. Mais, cette solution, que nous avons employée tout 
d'abord, a pour inconvénient de fournir, dans le .-^tade final de 
1024 cellules, un tel mélange de nombres, qu'il est difficile d'y 
trouver rapidement un nombre donné. 

On obtient un résultat plus facile à utiliser en établissant, comme 
cela a été fait dans la figure 91, uu numérotage régulier de tous 
les sommets du stade final de lt>24 cellules, numérotage qui 
s'applique nécessairement à tous les stades antérieurs. 



— 47 - 

Pour établir ce numérotage du stade 102 i, dans des conditions 
permettant de trouver immédiatement la position d'un point dont 
on donne le symbole numérique, nous avons : 

1" Numéroté, de à 61, tous les sommets qui se trouvent 
sur la trace de la bipartition II (côté droit). 

2° Numéroté les sommets qui se trouvent surles lignes brisées, 
transverses, d'origine complexe, en donnant à ces sommets le 
numéro correspondant de la trace II, et en faisant suivre ce numéro 
des chiffres coniplémeiilaires 01, 02, 03, Ot, etc. Ce numérotage 
est inscrit, au complet, sur la ligne du point 13, ligne qui aboutit 
nécessairement au point 14 de la trace de bipartition I. Sur les 
autres lignes transverses, le numérotage est incomplet, mais facile 
à compléter par interpolation. 

Pour prendre un exemple parmi les numéros inscrits, nous 
voyons, sur la figure 91 et sur la figure 78, que le point 13.07 est 
apparu, sur la trace de la III" bipartition, lors de la VI" bipartition. 

La dénomination topographique, caractéristique, de tous les 
sommets des polygones, permet aussi de dénommer tous les côtés 
de polygones et les facettes cellulaires correspondantes. Ainsi, on 
peut dénommer un côté de polygone (facette et son plasmodesnie) 
par les numéros des deux sommets qui constituent ses extrémités, 
ou par les dénominations des deux polygones (cellules) que ce côté 
sépare. 



Nomenclature des plasmodesmes d'inachèvement de 
division cellulaire. 

Puisque chaque facette latérale de cellule possède, en propre, 
son plasmodesnie d'inachèvement de bipartition, la dénomination 
topographique du plasmodesme est la même que celle de la facette 
corresponrlante. 

L'apparition de chaque plasmodesme, résultant d'un processus 
ontogénétique bien déterminé, on peut donner, de plus, à chacun 
des plasmodesmes, un symbole indiquant quelle est sa provenance. 

La bipartition I fait apparaître en un premier plasmodesme /5 / 
(fig. 47) tpii unit, l'une à l'autre, les deux cellules G et D. 

La bipartition H fait ap|)arailre deux plasmodesmes nouveaux et 
fissure, en trois, le plasmodesme /j /. (fig. 53 et 55). 

Les deux nouveaux plasmodesmes sont appelés l'un ot l'autre, 
p 2. Si on veut les distinguer, l'un de l'autre, on peut le faire en 



— 48 — 

indiquant les deux cellules que chacun de ces plasmodesmes réunit, 
ce qui donne 

2 D d 
2Gg 
Les trois plasmodesmes provenant de la fissuration du plas- 
modesme jo /, sont appelés 1 t dénomination qui : 

parle chiffre /, indique qu'il s'agit du plasmodesme p I . 

par la lettre l, occupant la seconde place, indique que ce 

plasmodesme est triparti parla S*" bipartition (fig. 53, 54 et 55). 

Si l'on veut donner une dénomination propre à chacun de ces 

trois plasmodesmes distincts, il suffit d'indiquer les noms des deux 

cellules qu'ils unissent ce qui donne : 

i Ig D 

i l DG 

i l G d 

Si un plasmodesme préexistant est non pas triparti (ce qui est 

le cas habituel), mais seulement biparti, la lettre l est remplacée 

par la lettre h. 

Si l'un des plasmodesmes est définitif, c'est-à-dire destiné à se 
retrouver inchangé au stade final de 1024 cellules, on l'indique en 
faisant suivre sa dénomination d'un astérisque. C'est, parmi les 
3 plasmodesmes indiqués ci-dessus, le cas de i t D G -k (fig. 53, 
54 et 55) 

En continuante appliquer le même principe, et en le complétant, 
pour celles des bipartitions qui laissent le plasmodesme inchangé, 
nous arrivons, pour les bipartitions cellulaires ultérieures, à des 
symboles tels que 

6t o t • 
dans lequel : 

6, signifie : plasmodesme créé par la VI" bipartition, 
.t, signifie : triparti par la Vil' bipartition, 
..0, signifie : restant inchangé lors de la VIII'' bipartition, 
...t •*^, signifie : triparti et rendu définitif par la IX*" bipar- 
tition. 

Ces symboles indiquent, par conséquent, avec précision, l'ori- 
gine ontogénétique des plasmodesmes et des facettes qui leur 
correspondent. 



— 4U — 



BLASTÉAS CONSTITUTIVES 
DE L'ORTHOBIONTE 
DE LA VOLVOCINÉE 

Méosporophyte. 

Blastéas initiale, méotique, asexuée '(^■ 

Le zygote subit toujours un repos assez long- (de six à huit 
semaines, par exemple, s'il reste dans l'eau, bien plus lon^ si 
l'étanf,', la mare, ou le fossé, dans lequel il se trouve, se dessèche 
momentanément). S'il apparaît lard en saison, il ne pourra se déve- 
lopper qu'à la lin de l'hiver ou au début du printemps. 

Lorsque les conditions favorables à son développement sont sur- 
venues, ses enveloppes kystiques éclatent et la blastéa se déve- 
loppe, acquiert ses llai^ellums et part à la nage. Son ontogenèse est 
semblable à celles des autres blastéas, asexuées ou gamétocy- 
tiques, de l'orlhobionte, mais peut-être plus courte. 

V\". Zimmermann ' 1921) a montré que la niéose, ou caryocinèse 
réductrice du nombre diploïde des chromosomes, est elfectuée par 
la première bipartition du zygote. 

La blastéa initiale y^ de la V'olvocinée présente, par consé- 
quent, une ontogenèse méotique ou ontogenèse dont la première 
bipartition réalise la méose, tandis que toutes les bipartitions sui- 
vantes sont haploïdes (conservatrices du nombre réduit de chro- 
mosomes). 

Les gonidies de cette blastéa initiale ont la valeur de méocytes, 
c'est-ù-dire de méospores se développant, non pas en une plèthéa, 
mais, directement, en une blastéa. 

La blastéa initiale, méotique, asexuée ■^^, constitue, par 
conséquent, à elle seule, le méosporophyte de l'orthobionte du Vol- 
vox. C'est identique à ce qui se passe chez la Chlorophycée (Ulo- 
Llirix, Draparnaudia, Coleochaele) et chez la Conjuguée (Spiro- 

gya). 



— :>() — 

Ainsi, au point de vue cliromosomalique : 

la blasléa méotique, initiale, Yj/', à 1024 ou 512 ou 256 lélé- 
plastides, du J. aurea, se comporte comme : 

la blastéa plano-raéosporienne, -'^, à 128 plauo-méospores, 
du Laminaria (ce qui n"a pas encore été vérifié jusqu'ici) ; 

la blastéa méotique, spermienne, l'cf > ^ 64 spermies, du 
Fucus vesiculosus ; 

la blastéa méotique, initiale, Ycr°, à 32 gonidies, de l'Eudorina 
eleg^ans (ce qui n'a pas encore été vérifié jusqu'ici! ; 

la blastéa méotique, initiale, v^/^, à 16 gonidies, du Goniuni 
pectorale (ce qui n'a pas encore été vérifié jusqu'ici) ; 

la blastéa méotique, oosphérienne, yÇi à 8 oosphères, du 
Fucus vesiculosus ; 

la blastéa méosporienne, y^, à 4 méospores (télraspores) du 
Polysiphonia ; 

la blastéa méosporienne, f;/'', à 4 méospores, du Dictvota ; 

la blastéa méosporienne, y^, à 4 méospores du Bryophyte 
et du Ptéridophyte isosporé ; 

la blastéa andro-méosporienne, */c?, à 4 andro-méopores, do 
la Sélaginelle ; 

la blastéa gyno-méosporienne, -fÇ , k 4 gyno-méospores de 
ce même genre ; 

la blastéa andro-méosporienne, vçj*, à 4 g-rains de pollen, 
de l'Anthophyte ; 

la blastéa gyno-méosporienne, yÇ' à 4 cellules-mères de sac 
embryonnaire, de l'Anthophyte ; 

la blastéa spermienne, fc? , à 4 spermies, de 1 Insecte ; 

la blastéa spermienne, yçf, à 2 spermies, du Vertébré. 
La réduction de la blastéa, à l'état unicellulaire. ne peut pas se 
présenter, pour la blastéa méotique, puisque la raéose nécessite, 
au moins, une caryocinèse. 

Dans les blastéas volvocéennes, les gonidies (ou téléplastides 
ayant conservé l'aptitude anceslrale à 1 impérissabilité éventuelle) 
sont des spores, puisque ce sont des gonidies de blastéas ; mais ce 
sont des spores de la catégorie des cytes, puisqu'au lieu de se 
développer, en plèthéas, comme le font les spores typiques, elles 
franchissent le stade de plèthéa, à l'état unicellulaire. pour se 
développer directement en blastéas. 

Dans ces conditions, nous adoptons, pour les gonidies des N'ol- 
vocinées les dénominations de : 

niéocyle, pour la gonidie de la blastéa méotique, asexuée, 
initiale, y^ ; 



— 51 — 

cyte asexué, pour les gonidies des blasléas intercalaires 
asexuées x\r/^ à a'n ,j^; 

gamélocyle (spermocyle et oocyte), pour les gonidies sexuées 
des blasléas subterniinales fi' ou fl'rf et [iJ' 9 ', 

gamètes (spermie et oosphère), pour les gonidies des blastéas 
terminales f'ç^* et yÇ ; 

zygote, pour la cellule résultant de la garnie. 
Les anciens auteurs emploient les dénominations de ; 

parthénogidie, pour notre méocyte et nos cytes asexués ; 

andro-gonidie, pour notre spermocyle ; 

gyno-gonidie, pour notre oocyte. 
En ce qui concerne le méocyte, la dénomination de parLhéno- 
gonidie se trouve être e.vacte, au point de vue phylogénétique, si 
l'on admet avec nous, que la méospore et le méocyte (spore et 
cyte provenant d'une ontogenèse méotique) sont, l'un et l'autre, 
une ancienne oosphère devenue nécessairement et définitivement 
parthénogénétique, par suite de la disparition définitive des sper- 
mies de la génération correspondante. 

L'aptitude de l'oosphère au développement parthénogénétique 
est une aptitude primitive, ancestrale, qui s'est conservée chez un 
grand nombre d'Etres vivants. 

Elle s'est conservée, inchangée, chez les \'égétaux isogamétiques 
(lictocarpacée, Chlorophycée), chez qui elle se manifeste sans 
doute, parfois, aussi bien pour le gyno-isogamète que pour l'andro- 
isognmète, lesquels ne diffèrent que par leur polarité attractive et 
par ce fait qu'ils ne peuvent pas provenir d'une même blastéa 
gamétique. 

Malgré l'apparition de la différenciation oo-spermienne, l'aptitude 
à la parthénogenèse a persisté dans l'oosphère de la Fourmi, de la 
Guêpe et de l'.Abeille. 

Chez l'Echinoderme et chez le Batracien, elle est, normalement, 
inhibée, et ne réapparaît que si on la déclanche par des excitations 
anormales. 

Chez le Mammifère, elle semble avoir complètement disparu. 
Quant au processus phylogénétique auquel nous attribuons 
l'origine de la méosf)ore et du méocyte, processus d'après lequel 
ces deux sortes de gonidies sont des oosphères qui, d'abord facul- 
tativement parthénogénétiques, sont devenues nécessairement et 
définitivement parthénogénétiques, par suite de la disparition 
définitive des spermies de même génération, c'est un processus 
facile à comprendre, car les conditions qui déterminent l'apparition 



— 52 — 

des spermies peuvent différer notablement de celles qui déterminent 
l'apparition des oosphères, en sorte qu'il peut arriver que les pre- 
mières de ces conditions ne surviennent pas lorsque les secondes 
se présentent. 

L'apparition d'oosphères aptes à se développer par une parthé- 
nogenèse gynécogène en l'absence complète de spermies de même 
génération se présente, d'ailleurs, encore, à l'Epoque actuelle. On 
peut en citer comme exemples, parmi les Animaux, certains 
Phasmes et, parmi les Végétaux, le Chara crinita, espèce dioïque 
qui, dans certaines régions, ne se rencontre que sous sa forme 
femelle, par suite de l'absence de spermies et de la répétition 
indéfinie d'une parthénogenèse gynécogèue. 

Dans le cas où il y a une alternance de générations, comportant 
un méosporophyte et un gamétophyte (Chlorophycées, Angio- 
phytes, Laminariacées, Polysiphonia), cela vient de ce que, les 
conditions d'apparition des oosphères et des spermies n'étant pas 
exactement les mêmes, il arrive chez les ancêtres de ces Végétaux, 
que : 

1. une première génération (méosporophyte) : 

ne donne pas de spermies, et perd définitivement l'aptitude 
à en former ; 

donne uniquement des oosphères, lesquelles, se trouvant 
dans la nécessite absolue et définitive de se développer piu-théno- 
génétiquement, deviennent des méospores ; 

2. une deuxième génération (gamétophyte) : 
donne, à la fois, des spermies et des oosphères. 



Gamétophyte. 
Blastéas intercalaires, asexuées, » i -'^ à l'n i/'. 

Le méocyte se développe, in situ, en une première blastéa 
intercalaire, asexuée, a'i f/' qui est suivie d'une série, pouvant être 
assez longue, d'autres blastéas asexuées. 

Les gonidies de toutes les blastéas a' sohl des spores, ayant, 
comme nous lavons dit, la valeur orthobiontiqùe de cyles (spores 
se développant directement en blastéas). 

La série des blastéas intercalaires asexuées a'j ^^ à a'n ^-^ est plus 
ou moins longue, suivant les circonstances de l'habitat. Elle 
s'arrête, en général, complètement ou presque complètement, dès 



— 53 — 

que commencent à apparaitre certaines conditions défavorables, 
telles que l'arrivée deau trouble, laccroisscment de la quantité de 
substances organiques ou inorganiques en dissolution, l'accroisse- 
ment esagéré de la température ou de l'intensité lumineuse. I,a 
diminution momentanée ou définitive, ou l'arrêt de la formation de 
blastéas asexuées, est toujours accompagnée d'une apparition, plus 
ou moins brusque, et plus ou moins importante de blastéas gamé- 
tocytiques et, par conséquent, de l'apparition de gamètes et de 
zygotes. 

Blastéas anté-terminales, gamétocytiques, bisexuées ?' 
ou unisexuées P'c? et p' 9 ■ 

La blastéa gamétocylique est anté-terminale de l'orthobionte, 
puisqu'elle précède immédiatement le couple des blastéas termi- 
nales, gamétiques, la blastéa spermienne et la blastéa oosphérienne 
(Pi. 21). 

Tandis que les blastéas qui la précèdent sont asexuées, la blastéa 
gamétocytique est sexuée. 

Elle peut donner, à la fois : 
des cytes asexués ; 

des gamétocytes mâles ou spermocytes ; 
des gamétocytes femelles ou oocytes. 

Le gamétocyte (spermocyte ou oocyte) du Volvox, au sens qui 
lui est attribué dans le langage orthobiontique, est homologue à 
celui des deux gamétocytes de l'Animal qui est appelé gamétocyte 
de l""" ordre (^oocyte de I'"' ordre et spermocyte de 1'''' ordre). 

Quant au gamétocyte animal de ">' ordre (oocyte de 2" ordre et 
spermocyte de 2" ordre), il est homologue à l'un des deux onto- 
plaslides résultant de la première bipartition de la blastéa gamétique 
du Volvox. Toutefois, pour que la comparaison soit tout à fait 
exacte, au point de vue chromosomatique, il faut choisir les gamé- 
tocytes d'un Animal d'origine parthéiiogénélique, tel qu'un Phasme 
femelle, provenant d'une ■parthénogenèse gynécogène, ou une 
Abeille mâle, provenant d'une parthénogenèse androgène. 

On voit qu'il y a une notable dilîérence, entre l'interprétation 
morphologique généralement admise et l'interprétation morpho- 
logique orthobiontique, car : 

le gamétocyte animal de I'"'' ordre est, au point de vue ortho- 
biontique, le tcléplaslide de la blastéa gamétocytique, téléplastide 
qui devient le proplaslide de la blastéa gamétique, tandis (|ue : 



— 54 — 

le gamétocj'te animal de 2* ordre est, au point de vue orlho- 
biontique l'un des deux onloplastiJes qui constitue le stade 2 ou 
stade de la première bipartition de la blastéa gamélique, dans le cas 
où celle-ci est réellement quadricellulaire. 

D'ailleurs, le stade cellulaire de gamétocyte de 2*^ ordre n'est 
pas un slade nécessaire, et il n'existe plus lorsque, comme c'est 
le cas chez certains Animaux (Mammifères), la blastéa spermienne 
est bicellulaire et se résout en deux spermies, car chacun des deux 
téléplastides de cette blastéa spermienne aurait, à la fois, la valeur 
d'un spermocyte de 2" ordre et la valeur d'une spermie, 
incompatibilité qui ne se présente pas dans l'interprétation ortho- 
biontique. 

Aussi bien chez le X. globator, que chez le .1. aurea, le spermo- 
cyte (ou gamétocyte ayant subi la différenciation sexuelle dans le 
sens mâle) est plus petit que le cyte asexué, tandis qu'au contraire, 
l'oocyte (ou gamétocyte ayant subi la différenciation sexuelle dans 
le sens femelle) est plus gros que le cyte asexué. 



Sexualité des blastëas gamëtocytiques. 

Blastéas gamélocytiqnes bisexuées fi' § . — La blastéa gaméto- 
cytique est bisexuée (hermaphrodite ou monoïque), lorsque, 
comportant ou ne comportant pas de cytes asexués, elle comporte, à 
la fois, des spermocytes et des oocytes. Ce cas de bisexualité est 
primitif. 11 se présente, toujours, chez le A', globator et, souvent, 
chez le J. aurea. 

La blastéa gamétocytique est bisexuée ou hermaphrodite, à 
prépondérance mâle, et, dans ce cas, généralement protérandrique, 
lorsque son gamétogonidium contient surtout, des spermocytes. 

Elle est bisexuée ou hermaphrodite, à prépondérance femelle, 
et, dans ce cas, généralement protérogynique, lorsque son gaméto- 
gonidium contient, surtout, des oocytes, 

Blastéas cjamétocy tiques unisexuées fi'cj' et fi" 9- — Souvent, 
chez le J, aurea, la blastéa gamétocytique est uuisexuée (dioïque), 
c'esl-ù-dire que, comportant ou ne comportant pas de cytes asexués, 
elle ne comporte pas, à la fois, des spermocytes et des oocytes, 
mais seulement l'une de ces deux sortes de gamétocytes. Ce cas, de 
séparation des gamétocytes des deux sexes, doit être considéré 
non pas comme primitif, mais comme dérivé. 

11 y a, par conséquent, dans ce cas d'uuisexualité : 



une blasléa spermocytique, dont, les spermocyles se développent 
en blasléas spermiennes ; 

une blastéa oocytique, dont les oocyles se développent en 
blastéas oospbériennes. 

Blastéas terminales, gamétiques, -/'d* et y 9 
Blastéa spermienne . 

Chez tous les htres vivants, la bi;istéa spermienne et ses téléplas- 
tides, les spermies, sont remarquables par la conservation des 
caractères primitifs ancestraux. Il en est tout particulièrement 
ainsi pour la blastéii spermienne, y'^j', du Volvoxetpour les sper- 
mies en lesquelles celte blastéa se résout. 

La blastéa spermienne du V^olvox est purement <;onidienne, 
rompt précocement ses plasmodesmes d'inachèvement de bipartition 
et après sa libération se dissocie, intégralement, en spermies bifla- 
gellées, libres et nageuses, dont le nombre varie de 16 à 1021, 
suivant l'espèce considérée et les circonstances rencontrées. 

Formes de ta blastéa spermienne. 

Un fait, qui rend la blastéa spermienne très intéressante, au 
point de vue ontogénélique, c'est que, commençant toujours par 
présenter l'état primitif de blastéa tabulaire, tantôt elle conserve 
définitivement cet état, tantôt, comme cela a lieu pour la blasléa 
de l'Eudorina, elle se trouve obligée, par suite de l'ôtroitesse du 
logement que lui fournit la vésicule formée par la membrane pro- 
plaslidienne, à devenir cupuliforme, puis sphérique. La compa- 
raison de la blastéa eudorinienne avec la blastéa spermienne du 
V'olvox n'est, toutefois, pas complètement exacte, parce que la 
transformation de la tablette en sphère est, chez l'Eudorina, une 
transformation mécanique, finale, c'est-à-dire consécutive à l'achè- 
vement des bipartitions créatrices de la tablette, et duc à l'accrois- 
sement de volume des téléplastides, dans une vésicule insulllsuni- 
ment large; tandis que, dans la blastéa spermienne de la V'olvoci- 
née, la forme sphérique peut a|)paraitre avant l'achèvement des 
bipartitions, k la fois, par suite de l'accroissement du nombre et 
du volume des ontoplastides dans une vésicule très étroite et par 
suite d'une modificiition du processus ontogénétique qui est, dans 
ce cas, similaire du processus ontogénétique des blastéas asexuées. 



— 56 — 

Chez le y. globator, la blastéa spermienne arrive, presque tou- 
jours, à donner un grand nombre de spermies et, par conséquent, 
il être sphérique. La figure 28 représente, en coupe, une telle blas- 
téa. Celle-ci, présentant 37 spermies sur sa circonférence, en com- 
porte, en tout, 512. 

On voit, dans cette figure 28, en parlant du centre de la blastéa : 

le gléum blastocélien ; 

la strate des chroma tophores ; 

la strate des corpuscules de réserve; 

la strate des noyaux; 

le liquide vésiculaire ; 

la strate des flagellums qui, par suite de Tétroitesse momenta- 
née du logement, sont couchés en arceaux très réguliers ; 

la cuticule interne ou proplastidienne ; 

la cuticule externe ou téléplastidienne, dont un élément prend 
part à la constitution de la cuticule générale de la blastéa gaméto- 
cytique maternelle. 

Chez le J. aurea, la blastéa spermienne arrête souvent son déve- 
loppement à un stade de blastéa tabulaire plane (fig. 5), ou de 
blastéa cupuliforme. Dans ce cas, elle ne donne qu'un petit nombre 
de spermies. Elle peut, aussi, pousser son développement plus 
loin et arriver à l'état de blastéa tout à fait sphérique, se résolvant 
en un plus grand nombre de spermies. Cela montre bien l'identité 
de valeur morphologique de la blastéa tabulaire, plane ou plus ou 
moins cupuliforme, et de la blastéa tout à fait sphérique, la pre- 
mière n'étant qu'un étal ontogénétique de la seconde. 

Les blastéas spermiennes sont, en général, expulsées avant leur 
dissociation en spermies. 

Plasmodpsincs de la hlafstca spermienne. 

Un caractère de toutes les blastéas volvocéennes est que les onto- 
plastides et les jeunes téléplastides restent réunis entre eux par 
des plasmodesmes d'inachèvement de bipartition. Dans les blastéas 
asexuées et gamélocytiques du J. aurea et du V. globalor, les plas- 
mosdesmes ergasiens sont persistants jusqu'à la mort de la blastéa. 
Il n'en est pas de même dans la blastéa spermienne. Dans celte 
dernière, tous les plasmodesmes sont complètement coupés dès 
que l'état téléplaslidien est survenu. La blastéa sjîermienne perd 
alors son étal symplastidien, pour prendre l'état de blasléa colo- 
niale ou cénobiale, libre et nageuse, et elle ne tarde pas à se 
résoudre en spermies qui partent à l'aventure. 



Spcrmie. 

Par suile de la dilîérencialioii oo-spermienne (qui, dans le phy- 
lum volvocéen, esl apparue chez l'Eudoriiia et, par conséquent, 
avant la différenciation ergasio-gonidienne), risogamète mâle 
devient une spermie, c'est-à-dire un androgamète ayant réduit, à 
l'exlrênie, le \olume de son noyau, la masse de son cytoplasme et 
sa provision de substances de réserve. Au contraire, tout cela s'ac- 
croît considérablement, chez le gynogamète transformé en 
oosphère. 

Tandis que l'oosphère du A'oivox n'est plus flagellée à aucun 
moment de sa croissance, tandis que les cytes asexués, l'oocyte et 
le spermocyte ne sont plus llagellés qu'au début de leur croissance, 
la spermie conserve jusqu'à la fin, c'est-à-dire jusqu'à la gamie, 
l'état primitif, ancestral, de cellule flagellée. 

De plus, tandis ([ue le cyte asexué, l'oocyte, le sjjermocNte et 
l'oosphère ont perdu l'aptitude à se libérer, la spermie se libère, 
par la résolution de la blastéa spermienne, pour mener l'existence 
primitive, ancestrale, du plano-plastide vagabond. Klle nage libre- 
ment jusqu'au moment où, attirée ])ar les sécrétions des oocytes 
ou des oosphères, elle pénètre dans une blastéa oocytique. Chez 
presque tous les Ltres vivants (Phaeophyte, Chlorophycée, 
Bryopliyte, Ptéridophyle, (îinkgo, .Animal) la spermie est, de 
toutes les cellules qui apparaissent au cours de l'ontogenèse de 
l'orthobionte, celle qui conserve, avec le plus de ténacité et le plus 
de fidélité, l'état primitif, aneesti-al, de plano-plastide libre et 
nageur. 

La spermie du X'olvox est billagellée, nue, amihoïdc. Son chro- 
matopliore est vert jaunâtre, très claii-, et ne |)f)ssède qu'un très 
petit pyrénoïde. Ses réserves sont réduites à ce qui est strictement 
nécessaire pour subvenir à une existence très courte. 

Klle présente non seulement ra])tilude à la natation au moyen de 
ses llagellums, mais aussi, grâce à ses mouvements amiboïdes, 
l'aptitude à In reptation et à la pénétration dans le glénm des blas- 
téas contenant des oocytes. 

Blastéa oosphërienne 7° 9 ■ 

L'oocyte se développe en une blastéa oosphérienne. 
Ce que nous appelons blastéa oosphorienne esil généi-alement 
considéré simplement comme un œuf (oosphère ou zygotej, c'esl-à- 



— 58 — 

dire comme étant toujours unicellulaire. Nous avons montré qu'il 
s'agit, en réalité, au moins chez le N'. globator, dune blastéa com- 
posée, par exemple, de 64 cellules et consistant en une grosse 
oosphère évolutive, à très gros noyau et très riche en réserves, 
entourée d'un follicule syncytial, éphémère, d'oosphères aborlives 
(fig-. 11 à 19 et fig. 113). Ces oosphères abortives ne lardent pas à 
être résorbées, sans laisser de traces. 

Dans la blastéa oosphérienne, représentée par la figure 113, le 
follicule en question est très net et montre 15 noyaux sur sa péri- 
phérie. Ce nombre peut être considéré comme correspondant à un 
follicule composé de 63 oosphères abortives. A ce stade, l'e.xine est 
loin d'être achevée et l'inline n'a pas encore commencé à appa- 
raître. Ces deux enveloppes kystiques, parvenues à leur état déli- 
nitif, sont représentées dans les figures 30, 33 et 3-i. 

Nous n'avons pas pu retrouver, chez le J. aurea, le follicule ren- 
contré chez le V. globalor. 

Oosphère. 

Que l'oosphère provienne d'une blastéa oosphérienne compor- 
tant des oosphères abortives, comme cela se présente chez le N . glo- 
balor, ou qu'elle provienne d'une simple transformation directe, 
sans division, d'un oocyte (J. aurea ?), ce qui est possible, puisque 
l'oocyte n'a pas à fournir de division cellulaire réductrice du 
nombre de chromosomes, l'oosphère est, ici, comme chez la plu- 
part des Etres vivants qui ont effectué la différenciation oo-sper- 
mienne, un gamète qui a complètement perdu ses flagellums ances- 
traux, et qui a reçu, de l'oocyte (qui, lui, continue à émettre ses 
flagellums au début de sa croissance), des éléments cellulaires 
(noyau, cytoplasme, chromatophore, pyrénoïdes) très volumineux 
accompagnés d'un fort approvisionnement de substances de réserve. 

Zygote. 

Chez le V. globalor, après la résorption du follicule composé 
d'une strate sphérique d'oosphères abortives, et après la jonction 
du noyau de la spermie avec celui de l'oosphère, on est en présence 
du zygote, lequel n'est encore entouré que des strates externes, 
bosselées, de l'exine. 

Si l'on examine la coupe d'un zygote du \'. globalor, parvenu 
au terme de sa formation, immédiatement avant sa période de 



— 39 — 

repos, c'esl-à-dire une coupe telle que celle représentée par la 
figure 34, mais passant par le noyau (comme la coupe de la 
figure 1, qui représente un oocyle, ou la coupe de la figure 21, qui 
représente un zygote n'ayant pas tout à fait terminé son exine) on 
rencontre, en allant du centre à la périphérie : 

le caryosome, qui, avec ses corpuscules chromatiques (fig. 6 et 
10), constitue la partie principale du noyau ; 

le centrosome, logé dans une dépression du carvosome (fig. 1, 
6, 9) ; 

la membrane caryosomienne ; 

le suc nucléaire, clair, ne contenant jias de chromatine ; 
la membrane nucléaire, vaste et sphérique iTiy. 35) ; 
le cytoplasme périnucléaire, souvent non vacuolaire (contraire- 
ment!! ce qui se présente en général dans le zygote non mature) et 
contenant les corpuscules producteurs de substances de réserve, 
autres que l'amidon ; 

les dits corpuscules producteurs de substances de réserve, 
localisés au contact immédiat du noyau, les plus petits étant, en 
général, proximaux et, les plus gros, distaux ; 

une zone de cytoplasme à grandes vacuoles radiales ; 
le chromatophore, formant une strate pariétale, continue, et 
contenant : 

dans sa région proximale, les pyrénoides qui font souvent 
saillie sur sa surface ; 

dans sa région dislale, des grains d'amidon, en forme de 
petits fuseaux irréguliers, parfois étoiles à 3 ou 4 pointes; 

l'intine, mince, limitée par deux surfaces sphériques et unies 
(fig. 33 et 34); 

l'exine, relativement mince dans sa région de liaison avec 
l'intine, plus épaisse du côté opposé, et limitée, extérieurement, 
par une surface à mamelons coniques, souvent très irréguliers. 

Chez le J. aurea, on constate que le zygote arrivant à maturité 
produit, dans son intérieur, une substance huileuse, qui se colore, 
d'abord en orangé, puis en rouge, par de l'hémalochrome. C'est à 
la production de cette substance colorée que cette espèce doit la 
teinte dorée qu'elle présente parfois, et qui lui a valu sa dénomina- 
tion spécifique. 

Vues à un faible grossissement, les blasléas oocytiques âgées et 
dont la coloration verte est devenue très pâle se montrent parse- 
mées d'un petit nombre de minuscules sphères d'un beau rouge. 
Lorsque les zygotes, eirectuant leur période de repos ou de vie 



— 60 — 

latente, ne son( pas recouverts de vase, par exemple s'ils tapissent 
le fond de petites cuvettes rocheuses, leur coloration rouge les pro- 
tège, jusqu'au moment de leur retour à l'activité ontogénétique, 
contre l'action photosynthétique des radiations solaires et contre 
les actions nocives de certaines de ces radiations. 

Enveloppes kystiques. Exine et inline. 

Déjà, avant la résorption du follicule formé par les oosphères 
abortives, le zygote du \ . globator sécrète les premières strates 
externes, bosselées, de son exine. Une nappe protoplasmique 
(visible dans la figure 113), qui part du pédoncule de la blastéa 
oosphérienne et va en s'amincissant de plus en plus, joue, proba- 
blement, un rôle dans la sécrétion de celle exine. Celle-ci ne tarde 
pas à se compléter, par la formation centripète de strates internes 
qui comblent si bien les cavités des bosselures des strates externes, 
que la surface interne de la dernière strate de l'exine est sphérique 
et unie. 

Ensuite, l'intine se constitue, sa face externe et sa face interne 
étant lisses. Généralement, il n'y a pas de vide entre l'exine et l'in- 
tine, chez le \'. globator (fig. 33', tandis qu'il y en a un. chez le 
J. aurea (fig. 1 16). 

Ces deux enveloppes kystiques ne sont pas complètement indé- 
pendantes l'une de l'autre, mais sont soudées en un point qui, chez 
le Volvox globator, correspond à la région où le follicule syncy- 
iial, composé d'oosphères abortives, ne recouvre pas l'unique 
oosphère évolutive. 

L'exine et l'intine sont remarquables par leur imperméabilité. 
Toutefois, chez le 'Volvox globator, l'exine n'est pas aussi imper- 
méable que l'intine. Dans les colorations in loto, il arrive que la 
première se colore légèrement, tandis que la seconde reste complè- 
tement incolore. 

Période de repos. 

La blastéa gamétocylique âgée et contenant les zygotes, souvent 
nombreux chez le \'. globator i^lig. 30), tombe, inerte, au fond de 
l'eau, se décompose et disparait, abandonnant, sur le fond vaseux 
ou rocheux de l'eau, les zygotes libérés. Ceux-ci ne sont pas aptes 
à se développer, sans passer par une période de repos ou de vie 
latente. 



— 61 — 

Si le zjgole s'esl formé assez toi clans la belle saison, il esl aple 
après un certain repos, à se développer au cours de la même belle 
saison (Zimmermann). 

Si, par suite d'une dessiccation persistante, ou d'une altération 
de l'eau, il ne trouve pas l'occasion de se développer ; ou bien, 
s'il s'est formé à une époque tardive de l'automne, il franchit la 
mauvaise saison à l'état de vie latente pour se développer, parfois 
très précocement, à la fin de l'hiver ou au début du printemps. 

Après un repos suffisant, au cours de la belle saison, ou après le 
repos hivernal, le zygote gélifie partiellement les strates internes 
de son inline et produit un mucilage qui se gonfle par osmose et 
l'ait éclater le reste de l'intine et l'exine. Le zygote, sorti de son 
état de vie latente, met immédiatement en route l'ontogenèse de 
la blastéa initiale d'un nouvel orthobionte. 



Blastéas étudiées dans le présent Mémoire. 

Le développement ontogénétique étudié dans le présent travail 
s'applique au J. aurea 'Ehrbg.i Sha^v. L'ontogenèse du Volvox 
comporte des variantes dont il sera question dans un prochain 
Mémoire. 

Toutes les blastéas autres que la blastéa spermienne et la blastéa 
oosphérienne, c'est-à-dire la blastéa initiale, asevuée, v^, les 
blastéas intercalaires, asexuées a', ^P à a'n r/', la blastéa sublermi- 
nale, sexuée, gamétocytique, fi' ^ ou Ti' rf et fi' Q, sont à peu près 
semblables entre elles et leur ontogenèse peut être considérée 
comme présentant les mêmes types. Par conséquent, notre étude 
qui a porté surtout sur des blastéas a' s'applique aussi aux blas 
téas Y, et fi', et, vraisemblablement aussi, à la blastéa gamétique, 
spermienne, sphérique, '( cS ■ Nous considérerons cette ontoge- 
nèse dans le cas, habituel pour les blastéas a', où elle comporte 
dix stades de bipartition (stades 1 à X), qui aboutissent à lO'it télé- 
plaslides, ce qui fait 256 téléplastides par quadrant. 

Objet du prochain Mémoire. 

Dans le présent Mémoire, nous abordons l'étude, si difficile, de 
l'ontogenèse de la blastéa volvocéenne, par la description du 
pliage que chaque nouvelle bipartition fait subir aux facettes cel- 
lulaires préexistantes. 



— 62 — 

Nous remettons à un prochain Mémoire : 

1° les variantes du processus ontogénétique ; 

"2° la multiplication ontogénétique des plasmodesmes, par une 
fissuration (bipartition ou, plus souvent, tripartitionj que chaque 
nouvelle division cellulaire fait subir à un certain nombre des plas- 
modesmes préexistants ; 

3° lontog'énèse de la blastéa volvocéenne tabalaire (^Gonium, 
Eudorina, blastéa spermienne du \'olvox). 



Cellules de la blastéa volvocéenne. 

Forme des cellules. 

Sauf dans les premiers stades de lontogénèse et sauf dans le cas 
où, lors des stades avancés, il y a apparition accidentelle de cel- 
lules à 5 côtés et apparition connexe de cellules à 7 côtés, les cel- 
lules sont, en général, hexagonales. 

Ainsi, dans l'ontogenèse normale et très régulière, on rencontre : 
très rarement, des cellules ;i 4 cotés (fig. 71. Stade 16. Cel- 
lule G) ; 

assez rarement, des cellules à 5 côtés (fig. 77. Stade 32. Cel- 
lule G G) ; 

presque toujours, des cellules à 6 côtés (fig. 91. La presque 
totalité des cellules à partir du stade 64) ; 

seulement un petit nombre de cellules à 7 côtés (fig. 71. Stade 
de 16 cellules. Cellule d du quadrant G). 

Quant aux cellules à 8 côtés, elles doi\ent être considérées 
comme anormales. 

Ainsi, en cours et en lin d'ontogenèse, les cellules de la blastéa 
volvocéenne sont des troncs de pyramide, généralement à 6 faces, 
et dont les troncatures sont des surfaces bombées. Pour simplifier 
leur figuration schématique, ces cellules peuvent être représentées, 
comme nous l'avons fait dans les figures 04 à 101 et 110, par des 
prismes hexagonaux, terminés par deux bases hexagonales, planes, 
Tune proximale, l'autre distale. 

Dimensions des cellules. 

Les cellules du .1. aurea présentent, en général, les dimensions 
suivantes : 



— 63 — 

Ergasies, 4 à 8 (*, 

Cytes asexués, 15 à 30 p., 
Spermocyle, 10 à 15 [jl, 
Oocyte, 60 à 70 |x, 

Spermie, 2 à 4 sur 8 à I"J u, 

Zygote, 65 jx. 

Nombre des cellules des blastéas volvocdennes. 

Chez le J. aurea, le nombre des cellules des blasléas asexuées v 
et a' et des blasléas gamétocy tiques fi' est parfois de 512, généra- 
lement de 1024, exceptionnellement de 2048 ou plus. Le nombre 
de 1024, correspondant ;i dix bipartitions, est tellement fréquent, 
qu'on peut le considérer comme normal. 

Le nombre des cytes asexués varie de 4 à 16. Le nombre 8 est 
fréquent. 

Le nombre des oocytes varie de 1 à 16. 11 y en a souvent 5 ou 6. 

Les spermocytes peuvent être peu nombreux ou extrêmement 
nombreux. 

Ces gonidies (cytes asexués, oocytes et spermocytes) se dilféren- 
cient des ergasies immédiatement après l'achèvement des bipar- 
titions. 

Les blastéas spermiennes tabulaires sont des petites tablettes 
comportant 8 ou 1(5 ou 32 spermies. Ce dernier nombre est fré- 
quent (fig. 5, blastéa spermienne tabulaire de 10 sur 11 ^i.). 

Les blastéas spermiennes, cnpuliformes f)u sphcriques, com- 
portent 64, ou 128, ou 256 spermies. 

■ Des évaluations, aussi exactes que possible, du nombre tolal des 
cellules des blasléas volvocéennes ont été faites par Leeuwenhoeck 
(1719), Ludwig Klein (1889), Cohn (1875), Drude (1882), Jane 
(1912), Zimmermann (1921). 

Dans le cas où la blastéa volvocéenne comporte un assez grand 
nombre de cellules, on peut admettre que le rapport du nombre 
total A^des cellules, qui constituent la nappe blastéenne sphérique, 
au nombre n des cellules situées sur l'un de ses grands cercles, par 
exemple sur son contour apparent, est égal au rapport de la sur- 
face de la sphère à sa circonférence ce qui donne 

JV ^ ^^ ^ p 
n 7t U 



— 64 — 

Si Ton prend pour unité de longueur le diamètre moyen d'une 
cellule on a 

t: D = n 

et, par conséquent 

n2 = :r N 

d"où l'on déduit pour valeurs de N et n 

N = 0,318 n2 

n = 1 ,77 V N 

La seconde de ces deux dernières formules permet d'établir la 
séries des nombres n correspondant à la série normale des valeurs 
de N, série qui est celle des puissances de 2. 





N 


n 


Stades 

de 

bipartition 

VI 


Nombre 

total 

des 

cellules 

64 


Nombre 
des cellules 

sur un 
grand cercle 

14 


VII 


128 


20 


VIII 


256 


28 


IX 


512 


40 


X 


1 024 


56 


XI 


2 048 


80 


XII 


4 096 


113 


XIII 


8 192 


160 


XIV 


16 384 


226 


XV 


32 768 


320 


XVI 


65 536 


453 



11 y a dans l'emploi de la méthode qui vient d'être indiquée un 
certain nombre de causes d'erreur. 

1. Le rapport admis, au début des explications qui précèdent, 
n'est pas applicable aux premiers stades de l'ontogénése de la blas- 
téa volvocéenne, mais seulement aux stades comportant un nombre 
assez élevé de cellules. 

2. Le comptage direct des cellules sur un grand cercle de la 
blasléa, par exemple sur son contour apparent, peut donner un 
nombre trop fort, parce que, toutes les cellules n'étant pas dans le 
plan de ce cercle, on est amené à compter, comme cellules entières, 
des fractions de cellules. Si l'on cherche à éviter cela, on est exposé 
à tomber dans l'erreur inverse et à trouver des nombres trop 
faibles. 



— t>3 — 

3. Le nombre des cellules situées sur un grand cercle varie 
suivant la situation de ce j;rand cercle parce que : 

1. Au stade léléplastidieii, l'écartement des cellules n'est 
pas parfaitement régulier (lig. 37\ 

2. Les ontoplastides sont souvent, surtout aux stades 
impairs, V, VII, l.\..., de forme allongée. 

3. Les cellules n'ont pas exactement la même forme dans 
les régions polaires et dans la région équatoriale. L'examen de 
nos planches montre que si le grand cercle sur lequel on compte 
les cellules est équatorial on peut trouver pour n des nombres plus 
grands que ceux indiqués dans le tableau précédent. On trouve, 
par exemple, 16 au lieu de 14, ou 32 au lieu de 28, ou 6i au lieu de 
56. Malgré cela, les nombres n du tableau peuvent en général être 
utilisés, sans qu'il y ait hésitation, entre deux nombres consécutifs, 
parce que, d'un stade à l'autre, les dilFérences de ces nombres sont 
assez considérables. 



PHYLOGENESE COMPAREE DE 
L'ORTHOBIONTE VOLVOCÉEN 

Le Volvox est à la fois un htre vivant assez primitif et le terme 
final d'une impasse phylogénétique, c'est-à-dire un terme atteint, 
vraisemblablement, depuis les Époques géologiques les plus reculées 
et demeuré, depuis, inapte à toute évolution ultérieure impor- 
tante. 

L'évolution des Chlorophytes primitifs a bifurqué dans deux 
voies divergentes. 

Dans l'une, l'orthobionte a cherché à utiliser la prépondérance 
plèthéenne, au détriment des blastéas. Dans cette direction, les 
résultats ont été immenses et ont abouti aux grands groupes des 
Chlorophycces, des Charophycées, des Bryophytes, des Ptérido- 
phytes et des .Anthophytes. 

Dans l'autre, l'orthobionte a cherché, comme l'a fait l'ortho- 
bionte animal, à utiliser la prépondérance blastéenne, au détriment 
des plèthéas. .Mais, en raison des modes de nutrition phytique et 
zoïque préétablis, ce qui a si bien réussi à l'Animal, n'a donné, au 
Végétal que des résultats extrèincment limités. 

Comme l'orthobionte animal, l'orthobionte volvocéen a su réa- 
liser la difTérencialion oo-spermienne, si favorable aux ontogenèses, 

3 



— 66 — 

la difFérenciation ergasio-f,'onidienne, si favorable à révolution 
phylogénétique, l'associalion symplastidienne des cellules au 
moyeu de plasmodesmes, association si favorable aux processus 
physiologiques; mais dans la voie végétale à prépondérance blas- 
téenne, ces succès partiels sont demeurés sans conséquences. Les 
choses en sont restées là, et le stade de nappe, à une seule assise 
symplastidienne de cellules, que nous présente la blastéa volvo- 
céenne, se trouve être un phylo-stade ultime et infranchissable. 

Le Volvox est, donc, un ftlre vivant assez primitif, dérivant, 
presque directement, du Phyto-zoo-flagellate primitif. Cette déri- 
vation ou transformation, d'origine très ancienne comporte : 
1. La conservation de deux caractères primitifs : 

1. La constitution primitive de la cellule, sous ses deux 
formes, flagellée et non-flagellée ; 

'2. l'état, purement gonidien, de la blastéa spermienne. 
IL Trois simplifications : 

1. la perte du mode d'alimentation zoïque ; 

2. la réduction de l'essaim pièthéen à l'état unicellulaire ; 

3. la réduction (caractéristique des Chlorophycées) du méo- 
sporophyte à une blastéa unique. 

III. Cinq complications : 

1. un grand prolongement de la série des bipartitions 
ontogénétiques (Volvox) ; 

2. la permanence, prolongée pendant toute la durée de I'or- 
togénèse, et même définitive chez certaines espèces (Eudorina 
elegans, V. globator, J. aurea), des plasmodesmes d'inachèvement 
des bipartitions ; 

3. l'acquisition de la difTérenciation oo-spermienne (réalisée 
au phylostade Eudorina); 

4. l'acquisition de la différenciation gonidio-ergasienne ; 

5. l'utilisation trophique, par une seule oosphère de la blas- 
téa oosphérienne, d'un follicule éphémère, composé d"oosphères 
abortives (V. globator). 

Égalité ou similitude primitives des éléments de l'orthobionte. 

Dans les orthobiontes primitifs, ou subprimilifs, dans les stades 
et dans les parties qui ont conservé des caractères primitifs chez 
les orthobiontes ayant évolué, on constate qu'il y a, en général, à 
peu près : 

1. égalité de volume des cellules, dans le mérisme : 



— 67 — 

2. étçalité, approxinialive, du nombre des bipartitions, d.iiis 
lontogénèse du mérisme. 

3. similitude des mérismes dans les f^énérations ; 

4. égalité ou similitude des générations, dans l'orthobionle ; 
Ainsi : 

1 . Les cellules sont égales entre elles : 
dans les plèthéas suivantes : 

plèthéa du Flagellate (essaim plèthiien de plano-plastides) ; 

plèthéa de l'Ulothrix (Tdament à croissance uniformément 
répartie) ; 

dans les blasléas suivantes : 

blastéa sporienne de l'Haematococcus, se résolvant, par 
exemple, en 64 piano-spores ; 

blastéa asexuée du Gonium pectorale, composée de 
16 gonidies ; 

blastéa spermienne de tous les l'.tres vivants et, en parti- 
culier, la blastéa spermienne, tabulaire (lig. 5) ou sphérique (fig. 
28) du Volvox ; 

blastéa asexuée du ^'olvox venant de terminer ses bipar- 
tions, mais n'ayant pas encore mis en route la (HlFérenciation 
ergasio-gonidienne (stade précédant celui de la figure 36) ; 

blastéa méosporienne du Laminaria (128 plano-méospores) ; 

blastéa oosphérienne du Fucus vesiculosus (8 oosphères 
évolutives). 

2. Les nombres des bipartitions cellulaires peuvent être peu 
dilTérents, pour toutes les blastéas de l'orthobionte, chez les \'ol- 
vocinées. Chez le J.aurea, par exemple, toutes les blasléas peuvent 
comporter uniformément dix bipartitions donnant 1024 téléplastides. 

3. Les i)lèthéas et les blastéas peuvent être respectivement, 
sinon égales, du moins à peu prés semblables, entre elles dans les 
générations. 

Les plèthéas sont semblables, ou à peu près semblables entre 
elles, chez : 

rUloLhrix (filaments tous semblables entre eux, au nombre 
des cellules prèsj ; 

le N'olvox (plèthéas toutes réduites à l'état unicellulaire) ; 
les Chlorophycées et les Eclocarpacées (thalles, tous, à 
peu près semblables entre eux). 

Les bl.istéas sont semblables entre elles chez : 
l'Haematococcus (blastéas sporiennes) ; 
les V'olvocinées ; 
les Protozoaires (blastéas sporiennes). 



— 68 — 

4. Chez les htres vivants tout à fait primitifs, le nombre des 
générations était variable dans l'orthobionte. Chez les Dictyo- 
tacées, les Laminariacèes primitives et les Angiophytes primitifs, 
^e nombre des générations s'est fixé à deux, et ces deux généra- 
tions (méosporophyte et gamétophjle) étaient à l'origine 
semblables entre elles. Ce stade de similitude de ces deux généra- 
tions est encore conservé, à l'Epoque actuelle, chez les Dictyota- 
cées. 

Différenciations précoces, modifiant les similitudes 

ancestrales, respectives, des cellules, des mérismes, 

des générations et des orthobiontes. 

Les cellules, les mérismes, les générations et les orthobiontes 
passent par des stades où ils sont, respectivement, semblables entre 
eux. 

L'un des faits- les plus importants qui sur\ iennent. précocement, 
au cours de la phylogénèse, consiste en ce que, en corrélation 
avec les rôles et différenciations fonctionnelles, on voit disparaître 
ces similitudes et apparaître : 

1. Des différenciations dans le volume des cellules du mérisme, 
à savoir : 

Une différenciation de volume, enti-e les ergasies et les 
gonidies. 

Une dilférenciation de volume, parmi les ergasies. 
Une différenciation de volume, parmi les gonidies ; 

2. Des différenciations dans l'importance relative des mérismes 
constitutifs de la génération ; 

3. Des différenciations dans l'importance relative des généra- 
tions constitutives de l'orthobionte. 

A. Des différenciations dans la constitution de l'orthobionte. 

Différenciation de volume, 

entre les erg.isics et les gonidies. 

Ergasies et gonidies de la hlastéa volvoccenne. 

Ciiez l'Haematococcus et le Gonium, c|ui sont encore purement 
gonidiens, la blastéa se résout en plano-plastiiles égaux entre eux. 

Chez l'Eudorina, qui est, elle aussi, purement gonidienne, la 
blastéa asexuée n'est composée que de gonidies égales, entre elles. 

Chez le \'olvox, l'égalité des cellules persiste jusqu'à l'achève- 



— fi'.) — 

ment des bipartitions ; mais, immédiatement après cet achèvement, 
survient la différenciation de volume ergasio-gonidienne qui est 
très considérable (fig. 36 à 40). 

Di/férenciation de volume parmi les ergasics 
de la blastéa animale. Amphiblaslc'a. 

Chez le Volvox, les ergasies de l'hémisphère phialoporien sont 
un peu plus grosses que celles de l'hémisphère crucial, mais la 
différence est bien faible. 

(Test seulement dans la blastéa animale, où apparaît la dilTéren- 
cialion du pro-ectoderme et du pro-endoderme, que survient une 
différence notable parmi les ergasies. 

Amphihlnsléa. — Ce phylo-stade est fidèlement représenté, à 
l'Kpoque actuelle, par l'amphiblastula du Spongiaire. 

Les cellules de l'hémisphère pro-endodermique ou nourricier 
conservent l'étal primitif, ancestral, de petites cellules flagellées, à 
nutrilion amiboïde, tandis que les cellules de l'hémisphère pro- 
ectodermique conservent ou perdent leurs flagellums, mais, pour 
remplir leur fonction prolectrice, deviennent plus grosses que les 
cellules pro-endodermiques. 

De l'amphiblastéa dérive, par invagination des petites cellules 
du pro-endoderme llagellé, la gastrula à archentéron flagellé, à 
nutrilion amœbienne, qui a conduit au Spongiaire. 

De cette gastréa, dérive la gastréa typique, par transformation 
du mode de nutrition zoïque amu'bien, en mode de nutrition 
zoïque digestif, transformation qui entraine ou n'entraîne pas la 
disparition des flagellums, mais détermine l'accroissement de 
l'aptitude sécrétrice des cellules nourricières, ce qui. inversant 
les rapports de grosseur antérieurs, les fait devenir plus grosses 
que les cellules ectodermi(|ues. 

De cette gastréa typique, à archentéron invaginé et à blaslopore, 
dérive, par accélération onlogénétique, la gastrula morulaire 
(morula) des Ciclentérés, gastrula dans laquelle l'invagination 
endodermique et le blaslopore n'apparaissant plus, les cellules 
endodermii|ues résultent d'une prolifération cellulaire massive, 
localisée à la région apicale, correspondant au blaslopore. Cet endo- 
derme massif se creuse et se transforme en une nappe formée d'une 
assise de cellules endodermiques qui sont, en gériéral, plus grosses 
que les cellules de la nappe ectodermique. 



— 70 — 

Différenciation de volume des gamètes. 
Différenciation oo-spermienne. 

Chez les Lires vivants primitifs, et chez ceux des Etres vivants 
actuels qui ont conservé des caractères primitifs, tels que les Chlo- 
rophycées Ulothrix et Draparnaudia, les gamètes sont des iso- 
j^amètes. Cette dénomination ne signifie pas que les gamètes ne 
sont pas différenciés en andro-gamètes et en gyno-gamèles ; mais, 
simplement, que cette dilTérenciation ne se traduit pas par une 
différence de volume. 

Chez les isogamètes, la différenciation andro-gynique peut n'être 
qu'une simple dilférenciation symétrique de quelque propriété de 
l'appareil cinétique, différenciation constituant une sorte de pola- 
rité. Il en résulte que les isogamètes s'attirent, par couples présen- 
tant une polarité mâle-femelle, ou positive-négative, et par consé- 
quent, attractive. 

Cette polarité qui, chez l'Ulothrix, ne se manifeste qu'entre deux 
gamètes provenant, non pas d'une même blastéa, mais de deux 
blastéas, ne se traduit par aucune dilTérence morpiiologique visible. 
Les deux gamètes sont, en apparence, identiques. 

Précocement, au cours de la phylogénèse, cette isogamie primi- 
tive se transforme en une anisogamie qui, d'abord très faible et à 
peine perceptible, devient de plus en plus marquée. Celte différen- 
ciationcomporte, chez les Végétaux, les phyloslades suivants: 

\" Stade. — • Le gamète mâle (andro-gamète) et le gamète 
femelle (gyno-gamète) sont tous deux flagellés, égaux et, en 
apparence, identiques entre eux (isogamètes). 

2" Stade. — Les deux gamètes conservent jusqu'au moment 
de la garnie, leur forme extérieure, primitive, et leur état llagellé, 
mais le gamèle femelle commence à augmenter de volume. Cela est 
le début de l'anisogamie ou différenciation oo-spermienne, début 
à partir duquel le gamète mâle est appelé spermie, tandis que 
le gamète femelle est appelé oosphère. 

3" Stade. — La spermie conserve l'état llagellé. depuis son 
apparition jusqu'à son évanouissement dans la garnie ; mais l'oo- 
sphère qui, au début de sa croissance, présente, elle aussi, cet état 
flagellé, le perd dès qu'elle commence à grossir notablement par 
l'emmagasinenienl de réserves. 

4" Stade. — La spermie se réduit à ses parties strictement 
nécessaires pour la conservation de ses aptitudes héréditaires. 



— 71 — 

cest-à-dire pour la conserviilion de sa constilutioii prolophismique 
spécifique ; mais, elle réalise cela en conservant l'élal primitif, 
llagellé, de la cellule libre et naficuse. L'oosplière, au contraire, ne 
présente plus, même tout au début de sa croissance, l'état lla^'ellé 
primitif ;Fucus, Ptéridophyte). 

5*^ Stade. — Les deux spermies en lesquelles se ré>out la blastéa 
spermienne bicellulaire, inquiline dans le tube poUinique, ne sont 
plus libérées pour mener une existence libre. La plèthéa andro- 
^'amétophytique (tube pollini(|ue) les livre directement à la plè- 
théa gyno-gamétophylique (sac embryonnaire) dans laquelle elles 
sont attirées par l'oosphère évolutive et l'oosphère non évolutive, 
oosphères en lesquelles se résout la blastéa oosphérienne bicellu- 
laire, inquiline dans le sac embryonnaire. 



Différencialion de volume parmi les gonidies des hlastéas 
volvocéennes. 

Les gonidies des blasléas volvocéennes sont : 

1. les cytes asexués, 

2. les oocytes, 

3. les spermocytes, 

4. les oosphères, 

5. les spermies. 

Les spermies conservent fidèlement l'état, tout à fait |)rimitif, de 
très petites cellules flagellées, libres et nageuses i.I. aurea :3 X9 a). 

Au contraire, les oosphères, et les oocytes dont elles dérivent 
sans changement notable de volume, sont les plus grosses des 
gonidies des blasléas volvocéennes et atteignent un volume relati- 
vement énorme. 

Les cytes asexués, les spermocytes et les oocytes proviennent 
de téléplastides qui, au moment de l'achèvement des bipartitions, 
sont tous égaux entre eux, et égaux à ceux qui vont devenir des 
ergasies. 

Les spermocytes deviennent assez gros (.1. aurea : 15 a). 

Les cytes asexués deviennent encore plus gros (J. aurea : 
25 ,.). 

Les oocvtes sont, comme il a été dit, les j)lus grosses des goni- 
dies volvocéennes (J. aurea : 65 a). 



— 72 — 

Différenciation des mérismes, dans le groupe de mérismes 
constituant une génération. Les trois hlastéas du Métazoaire. 

Chez l'ancêtre du Métazoaire (Proto-métazoaire) et chez le 
Métazoaire, le groupe de mérismes qui constitue un orlhobionte 
a réduit le nombre de ses plèthéas à 1 el celui de ses blastéas à 3. 
Cette réduction est définitive et ces quatre mérismes se montrent, 
dans toute la suite de l'évolution phylogénétique, nécessaires et 
suffisants. Ces mérismes sont : 

1. la blastéa initiale, ou blastéa somalique, a ; 

2. la plèthéa h, ou essaim des cellules germinales ; 

3. la blastéa intercalaire, gamétocytique, P; 

4. la blastéa méotique, terminale, gamélique, --. 

La génération simple, non parthénogénélique du Proto-méta- 
zoaire et celle du Métazoaire actuel présentent, par conséquent, la 
composition 

a + b + <;i + •[ 

Dans le cas, où il y a une génération parthénogénélique, cas 
tout à fait normal pour un Ktre vivant à caractères primitifs et qui 
se présente, d'ailleurs, encore, chez ses descendants actuels, la 
génération simple, dont il vient d'être question, est suivie d'une 
génération parlhénogénétique a' -|- b' -\- [i' -+- f' en sorte que la 
formule orthobiontique devient 

(a + /j -^- fi -^ y) + (a' + /,' + p' -H y') 

Au point de vue chromosomatique il y a : 
deux blastéas diploïdes, a et p; 
une blastéa méotique, y ; 
trois blastéas haploïdes, a', p' et y'. 
De même que les blastéas de Torlhobionte de la Nolvocinée, 
blastéas semblables ou subsemblables entre elles, les six blastéas de 
l'orthobionle du Proto-métazoaire présentent, elles aussi, ce carac- 
tère primitif d'être semblables ou subsemblables entre elles. 

Chez le Métazoaire la similitude et la presque égalité des six 
blastéas a disparu et se trouve remplacée par une inégalité poussée 
presque à l'extrême. En elTet : 

Les blastéas a et a' présentent un ergasium, composé de 
millions de cellules, qui a reçu le nom de soma et un gonidium, 
])récocement séparé du soma, consistant en cellules qui ont la 
valeur orthobiontique de spores (andro-spores et gyno-spores) el 
sont appelées cellules germinales primordiales mâles el femelles ; 



— 73 — 

Les blastéas intercalaires ou fjamétocyliques ,3 elfi' se réduisenl, 
chez l'Insecte, par exemple : 

à une biastéa spermocylique, composée de 16 spermocytes 
non accompagnés d'ergasies ; 

à une biastéa oocytique, composée de 15 ergasies nourri- 
cières (oocyles abortil's) et d'un oocyte évolutif, ou, même, dans 
certains cas, à une biastéa oocytique, unicellulaire, c'est-à-dire 
réduite, en tout et pour tout, à un oocyte se nourrissant directe- 
ment, par osmose, sans le secours d'oocyles abortifs nourriciers. 
La biastéa gamétique, méotique, (parlhénogénétique ou non) 
Y et la biastéa gamétique haploïde •'' peuvent se réduire : 

à une biastéa oosphérienne, composée dune oosphère 
évolutive et de une ou trois oosphères abortives, appelées globules 
polaires ; 

à une biastéa spermienne, composée de 4 ou de 2 spermies. 
L'emboitemenl onlogénélique des 3 blastéas successives a', p', y' 
du \'olvox (blastéas qui seront égales ou subégales après leur 
libération) est homologue à remboîtement orthobiontique des 
3 blastéas a, [i, y, ou des 3 blastéas a', \i', y' de l'Animal, 
emboîtement dans lequel les blastéas [i, y et fi', y' ne sont plus 
aptes à être libérées et ne prennent plus qu'un développement très 
réduit. 

Différenciation des générât ions dans l'orthohiontc. Alternance 
méosporoplii/to-</amétophyti</ue chez les Végétaux. 

Dans le cas où la parthénogenèse facultative se réalise, il y a 
deux générations successives, égales ou à peu près égales entre 
elles. Cela se présente dans la génération parlhénogénétique, facul- 
tative, des Hyménoptères (ouvrière et son fils, un niàle d'origine 
parthénogénétique). 

Chez les Végétaux, lorsque, dans une génération qui comportait 
|)rimilivemcnt, suivant la règle normale, la production simultanée 
d'oosphères et de spermies, les oosphères continuent, seules, à 
apparaître, tandis que les conditions nécessaires à l'apparition des 
spermies faisant défaut, celles-ci disparaissent complètement et 
définitivement, la parthénogenèse devient nécessaire et définitive. 
Cela se présente chez, les Phaeophytes (Dictyota, Laminaria) et 
chez les Chlorophytes (Chlorophycées et Angiophytes). Dans ce cas, 
on est en présence de l'alternance hofmeistérienne de deux généra- 
lions, ou dilférencialion méosporophyto-gamétophytique, qui, si on 



— 7i — 

laisse de côté la sexualité et !e groupement des mérismes en indi- 
vidus, peut être représentée par la formule orthobiontique 
(c + y) + (c- + y') 

Le méosporophyte (c + y) donne des oosphères qui, devenues 
nécessairement et définitivement parthénogénétiques, présentent 
désormais la valeur de spores agamétiques. 

Celles-ci sont appelées méospores, parce qu'elles proviennent 
de la résolution d'une blastéa dont l'ontogenèse est, méotique. 

Le gamétophyte (c' -|- y') donne des oosphères et des spermies 
dont la garnie produit des zygotes. 

En tenant compte de la sexualité des mérismes et du groupe- 
ment de ceux-ci en individus, l'alternance des générations du 
Dictyota présente la composition 

/ \ / \'!'^ ) 

{c^ + y./) Il +(c'0 +1 C 

Dans cette formule, le signe |1 signifie qu'il s'agit bien d'une 
alternance méosporophyto-gamétophytique de deux générations, 
mais que ces deux générations sont restées à peu près semblables 
et égales entre elles. 

L'alternance de générations des Bryophytes présente la compo- 
sition 

Cc/^ + Te/) III <+(c'0 +h'^ ) 

. ... '"''^ 

Dans cette formule, le signe j|| signilie que les deux générations 

sont dissemblables et le signe < signifie qu'au point de vue du 

nombre des cellules, la génération gamétophytique c' -}" Y 6st 

devenue plus importante que la génération méosporophytique 

c + y. 

L'alternance de générations du Ptéridophyte isosporé présente 

la composition 

^c/^ + Y^) III >+0'Ù +i^'^ ) 

f y'9 

qui est similaire de la précédente, mais avec cette difTérence, 
indiquée par le signe > , que, à l'inverse du cas précédent, la 
génération méosporophytique c -)- y est devenue plus importante 
que la génération gamétophytique c -\- y'. 

De même que l'oospiière, la méospore peut, par suite de l'antici- 
pation de l'unisexualité, être androgène ou gynécogène. Cela a lieu 



— /o — 

chez le PU-ridopliyte hétérosporé, lel (iiie la Selaginelle, qui a pour 
composition orlhobionlique 

i Tcf ) III >+(c'cr + r'cf ) 
(ï9 ) III >+(c'9 + r'9 

formule indiquant, parles sig^nes >, qu'au point do vue du nombre 
des cellules, le méosporo|)hyte est plus important que le gaméto- 
phyte femelle et que le gamétophyle mâle. Celui-ci constitue un 
individu fmale nain) tandis que le {^amétophyte femelle, qui est, 
lui aussi, assez petit, reste uni, jusqu'à son évanouissement, avec 
le jeune méosjiorophyte. 

Différenciation de la composition des orthobiontes. Trans- 
formation de mérismes facultatifs en nie'rismes nécessaires et 
disparition définitive de mérismes facultatifs. 

Chez les Métazoaires, et chez les Métaphytes autres que les 
Ulolhricacées, les Chaetophoracées, les Characées et les ^'olvoci- 
nées, la portion diploïde-méotique de l'orthobionte (composée de 
mérismes représentés, dans les formules, par des symboles sans 
accent) comporte, toujours, au moins deux mérismes, dont l'un, 
chezles Métaphytes, est une plèthéa c bien développée. Les formules 
orthobiontique de ces htres (la composition de l'individu et la 
sexualité étant laissées de côtéi sont : 

[1] Fucus 

c + V 

[2] Dictyota 

c + T II + c" + ï' 
[3] Laminaria 

c+Y III +c'+y' 
[4] Angiophyte (Bryophyte, Pléridophyle, Anthophyte) 

c + r m +c' + y 
[51 Métazoaire sans parthénogenèse (Mammifère) 

« + A + ? + r 

[6] Métazoaire présentant une seule génération parlhénogéné- 
tique (Fourmi) 

a + A-fp + YJ +"' + *' + ?' + y' 



— 76 — 

[71 Mélazoaire présentant une longue série de parthénogenèses 
(Phasme) 

a +A + p + V I + a' + A' + P' + y' I + «■' -^ A" + ?" + y" I +.... 
Par contre, chez les Ulothricacées, les Chaetophoracées, les 
Characées et les Volvocinées, la portion diploïde-méolique de 
i'orthobionte se réduit à la blastéa méotique ■', comme le montrent 
les formules suivantes si on élimine la plèthéa unicellulaires c : 

[8] L'iothricacée et Chaetophoracée, dans le cas où les géné- 
rations sont nombreuses et où il y a réalisation de la parthénogenèse 
facultative 

Y m +{a\ + aVl+...(a"„ + a'„ ) + (A' + ?') + (c' + y') 
I + (a", + a",) +.... (a"„ + :t"„) + {/y + .S") + (c" + y") 

[9] Ulothricacée et Chaetophoracée à orthobionte réduit au 
minimun, mais réalisant une parthénojrénèse facultative 

Y III + ('■' + y') I + ('■" + y") 

[10] Ulothricacée et Chaetophoracée à orthobionte réduit au 
minimum et ne réalisant pas la parthénogenèse facultative. 

Y III +(c' + y') 

[11] Characée. Sa composition orthobiontique est devenue 
invariable. 

Y III +(c"+y') III +(c"y") 
[12] Volvocinée 

Y III + «'. +--^'n +fi'-t- y' 

J^'examen comparé des formules orthobionliques qui précèdent 
conduit à admettre que I'orthobionte tout à fait primitif présentait 
la composition suivante, qui est, peut-être, encore valable pour 
l'Ectocarpacée et qui comporte, comme cela a encore lieu chez 
certains Insectes (Phasmes), une succession de plusieurs générations 
parthénogénétiques. 

[13] (a, + a,) ...+ (a„ + an) -F (A + ?) H- (c -f- y) I 
+ (a-, + a',) +...(a'o +«'„)-}- {f + p') + (c' + y') I 
+ {a'\ + a"0 + 

De cette formule, simplement par des éliminations de mérisnies, 
processus qui joue un rôle certain et important dans l'évolution 
phylogénétique, on déduit les formules orthobionliques de tous les 
htres vivants. 

Dans les formules '1] à [12]et dans la formule [13'' que nous sup- 
poserons réduite à trois générations : 



La première génération, génération diploïde-méotique, repré- 
sentée par des symboles non accompagnés d'un accent, est : 

soit une génération niéotique, gamétique, non suivie d une 
génération parthénogénétique (Fucus, Mammifère , 

soit une génération méotique, gamétique, suivie d'une seule 
génération parthénogénétique (Fourmi ouvrière), 

soit une génération méotique, gamétique, pouvant être 
suivie d'une série de générations parthénogénétiques (Phasmes), 

soit une génération méosporophytique, réduite à une plèthéo- 
blasléa (Laminaria, Chlorophycée, Angiophytej, 

soit une génération méosporophytique réduite à une blastéa 
Y (Volvocinée) ; 

La seconde génération, génération purement haploïde, repré- 
sentée, lorsqu'elle existe, par des symboles accompagnés d'un 
accent, est : 

soit une génération ayant pour origine une parthénogenèse 
facultative (Fourmi mâle), 

soit ungamétophyte semblable au niéosporophyte (Dictyota), 

soit un gamétophyte dilférent du niéosporophyte (\'olvoci- 
née, Laminaria, Anthophyte), 

soit la première génération (proto-gamétophyte) d'un gamé- 
tophyte à deux générations (Characée), 

La troisième génération, génération purement haplo'ide comme 
la précédente, représentée, lorsqu'elle existe, par des symboles 
accompagnés de deux accents, est : 

soit une génération ayant pour origine une ])arthogénèse 
facultative (Ulothrixj, 

soit la seconde génération (deuto-gamétophyte) d'un gamé- 
tophyte à deux générations (Characée, Oedogonium). 

On voit que toutes les formules orthobionliques f 1] à [12], qui 
représentent la pre;;que totalité des Etres vivants, dérivent de la 
formule [13j : 

1. par disparition de mérismes demeurés, jusqu'alors, facul- 
tatifs ; 

2. par ce fait que des mérismes facultatifs deviennent- des 
mérismes nécessaires. 

En ce qui concerne ce dernier fait, on remarquera que les 
mérismes des formules .irthobiontiques [1] à [5'\ sont des mérismes 
nécessaires et suffisants. Il en est de même des mérismes de la 
formule [11]. Quant aux mérismes constitutifs de l'orthobionte de 
la Volvocinée [12 , les mérismes 2', à a'n , bien que presque toujours 



— 78 — 

présents, doivent être considérés comme étant des mérismes 
facultatifs^ les mérismes y, fi' et y' étant, seuls, nécessaires et 
suffisants. Il est, en elFet, probable que, dans des cas exception- 
nels, l'orthobionte ne comprend que ces trois mérismes. 

Quant au fait, que la composition de 1 orthobionle dérive de la 
disparition de mérismes facultatifs, il se présente, sous une forme 
très simple, par exemple, chez le Fucus, le Diétyota, le Lamina- 
ria, l'Angiophyte, le Volvox et le Métazoaire. 

Chez le Fucus, [1] il y a disparition précoce de l'aptitude à la 
parthénogenèse ou, tout au moins, de l'aptitude phylogénétique à 
la transformation de l'oosphère parthénogénétique en méospore. 
Le Fucus est donc réduit à une seule génération. De plus, cette 
génération se réduit à une plèthéo-blastéa qui constitue, ainsi, à 
elle seule, l'ensemble des mérismes nécessaires et suffisants de 
l'orthobionte. 

Chez le Dictyola, le Laminaria et l'Angiophyte, la génération 
se réduit, comme chez le Fucus, à une seule plèthéo-blastéa ; mais, 
la disparition définitive des spermies de la l"^" génération, survenue 
au cours de la phylogénèse, a entraîné la transformation de la 
2° génération, génération haploïde d'origine parthénogénétique 
facultative, en génération haploïde, nécessaire, c'est-à-dire en géné- 
ration gamétophytique. 

Chez le Métazoaire parthénogénétique, la génération a com- 
mencé par se réduire à trois plèthéo-blastéas et, de ces trois 
plèthéo-blastéas, la première et la dernière se sont réduites à leur 
blastéa. Cela n'a, tout d'abord, pas fait disparaître l'aptitude ances- 
trale à la parthénogenèse (Fourmi, Phasmes) ; mais cette dispari- 
lion est survenue chez le Mammifère et y a réduit, à quatre, le 
nombre des mérismes nécessaires et suffisants de l'orthobionte. 

Chez la Volvocinée, nous constatons que l'évolution de l'ortho- 
bionte comporte : 

1. La réduction générale de toutes les plèthéo-blastéas à l'état 
de simple blastéa, réduction similaire de celle qui se présente, 
mais moins complète, chez le Métazoaire (réduction caractéristique 
du groupe des Volvocinées) ; 

2. L'acquisition de l'alternance méosporophyto-gamétophytique 
(acquisition générale, dans le groupe des Métaphytes chlorophyl- 
liens) ; 

3. La réduction du méosporophyte à l'unique blastéa y (réduc- 
tion caractéristique du groupe des Chlorophycées) ; 

4. La conservation, dans le gamétophyte, d'une succession de 



mérismes asexués, facullalifs, succession dont la longueur n'est 
limilée que par les variaLions des conditions de l'habilat et des 
saisons ; 

5. L'anticipation de la sexualité qui, primitivement localisée 
dans la blastéa terminale, remonte à la hlasléa pénultième (gamé- 
tocytiquei et l'ait, de cette blastéa, une blastéa nécessaire, comme 
chez l'Animal. 



Phylogénèse de la blastéa volvocéenne. 
Haematococcus. 

La forme primitive de la blastéa volvocéenne est la blastéa 
sporienne de la Chiamydomonadinée Ilaeniatococcus. 

La planospore ne se divise pas à l'état libre et, par conséquent, 
ne fournit pas d'essaim plèthéen, composé de plano-plastides. Le 
stade de plèthéa est, ainsi, franchi à l'état unicellulaire, ce qui le 
rend virtuel. Gela est caractéristique des \'olvocinées. 

Il résulte de ce qui pi-écède, que la planospore devient directe- 
ment le proplastide ou cellule-mère d'une blastéa sporienne et se 
divise (ontogenèse de la blastéa) dans l'intérieur d'une membrane 
vésiculaire, dont la strate externe n'est autre que la membrane 
plus ou moins modifiée, du proplastide. Les divisions successives 
donnent des cellules blastéennes, de plus en plus petites, dont le 
nombre final est, par exemple, de 32 ou de 6'i. 

L'appareil cinétique, llagellaire, du proplastide peut être con- 
servé, à l'étal actif, pendant toute la durée de l'ontogenèse, par 
l'un des ontoplastides, puis, en fin d'ontogenèse, par l'un des 
téléplastides. Il en résulte que la blastéa sporienne peut continuer 
à nager, pendant toute la durée de son ontogenèse. 

En lin d'ontogenèse, chacun des téléplastides acquiert une 
paire, propre, de llagellums. Alors, un des téléplastides possède 
deux appareils cinétiques llagellaires, dont l'un, le proplastidien, 
demeuré in situ, se trouve placé à l'extrémité distale de la cellule, 
tandis que l'autre, le télé|)lastidien, se trouve placé à son extrémité 
proximale. Il y a donc, chez l'HaematococcOs, une inversion cel- 
lulaire identique à celle qui se présente pendant l'ontogenèse du 
Volvox. Chez ce derniei' l'inversion cellulaire nécessitera une 
extroversion finale de la nappe blastéenne sympiaslidienne. 
Chez r Haematococcus, qui représente l'ancêtre du \'ol\ox, cette 
inversion se réalise sim[)lcment jiar la libération des planospores. 



— 80 — 

Finalement, l'appareil cinétique llagellaire proplastidien disparaît 
et la blastéa sporienne se résout, intégralement, en planospores 
libres et nageuses, dont chacune devient le proplastide d'une 
nouvelle blastéa. 

Gonium. 

Comme celle de l'Haematococcus, dont il vient d'être question, 
et comme celle de l'Eudorina, dont il va être question, la blastéa 
du Gonium est purement gonidienne, c'est-à-dire ne dilTérencie 
pas d'ergasies inéluctablement condamnées à mourir. 

La blastéa du Gonium n'est plus, comme celle de l'Haematococcus 
une blastéa cœnobi;ile, c'est-à-dire composée de cellules indépen- 
dantes. Comme celles de l'Eudorina et du V'olvo.x, elle est déjà 
symplaslidienne, c'est-à-dire pourvue de piasmodesmes d'inachè- 
vement de bipartition qui réunissent ses ontoplastides, au cours de 
l'ontogenèse, et continuent, pendant un certain temps, à réunir ses 
téléplastides. 

La blastéa du Gonium est une blastéa tabulaire. Le nombre de 
ses téléplastides est faible et fixe. Il est de quatre chez le G. 
sociale et de seize chez le Gonium pectorale. 

Les téléplastides de cette blastéa sont des cellules flagellées, 
comme ceux de l'Maematococcus ; mais, au lieu d'être libérés et de 
se développer à l'élat libre, ils se développent sur place. Ils 
donnent, chacun, une blastéa tabulaire, symplaslidienne, formée 
d'une ou de quatre tétrades de cellules. Comme chez l'Eudorina 
et le Volvox, chaque cellule forme un gléum périplastidien. La 
petite blastéa tabulaire est expulsée, nage en tournant, et chacune 
de ses cellules ne tarde pas à se développer, à son tour, sur place, 
en une nouvelle blastéa, semblable à sa blastéa maternelle et se 
comportant comme elle. 

Eudorina. 

La blastéa de l'ICudorina est, comme celle du Chlamydomonaset 
du Gonium, purement gonidienne. Comme celles du Gonium et du 
Volvox, ses gonidies ne sont pas libérées, mais se développent 
surplace. Le stade téléplaslidien comporte 3"2 cellules. 

Au moment où le dernier stade de division vient de faire 
apparaître les téléplastides, ceux-ci sont serrés les uns contre les 
autres et la blastéa est tabulaire ou peu incurvée. Par suite de 
l'insuffisance de distension de la vésicule dans laquelle s'effectue 



— s 1 — 

l'onlofjénèse, par suite de l'accroissement de volume des télé- 
plastides, par suite, enfin, de l'apparition et du gonllement des 
gléums périplastidiens, la blastéa tabulaire devient d'abord cupu- 
liforme et, linalement, ovoïde ou presque sphérique. C'est sous 
cette forme qu'elle est expulsée pour mener son existence libre 
et nageuse. 

Celle transformation de la tablette en sphère oblige les 16 
cellules du pourtour de la tablette à glisser les unes contre les 
autres, de manière à donner une première couronne phialoporique 
de 4 cellules, une deuxième couronne de 8 cellules et à fournir, de 
plus, 4 cellules à la constitution de la troisième couronne de 8 cel- 
lules. Si, après cette transformation, toutes les facettes cellulaires 
])éripliialoporiques sont pourvues d'un plasmodesme, ce qui n'a 
pas été vérifié jusqu'ici, il faut qu'un certain nombre de ces 
plasmodesmes f)roviennenl non pas de l'inachèvement des bipar- 
titions mais de soudures des plastides mis secondairement en 
cx>ntact. 



Volvox. 
Blastéa spermiennc. 

Les blastéa spermienne du V. globator ou du J. aurea est parti- 
culièrement intéressante. EWe est restée purement gonidienne, 
comme les blastéas de l'IIaernalococcus du (îonium et de l'iùido- 
rina ii'' Mém. lig. .ï et "28;. 

l'allé représente bien la forme primitive des blastéas spermiennes, 
végétale et animale, forme dont dérivent directement, en ne subis- 
sant guère qu'une réduction du nombre des bipartitions, les blastéas 
spermiennes des Métaphytes (devenues bicellulaires chez les 
Angiophytes) et celles des .Métazoaires (devenues quadricellulaires 
ou, même, bicellulaires). 

iMifin, elle montre bien les transformations phylogénéliques 
de la blastéu sphérique car, suivant les circonstances, elle se 
présente sous la forme : 

tle blastéa tabulaire à 8 ou Itirju 3'2 spermies, 
de blastéa cupuliforme à '.i'2 ou 64 ou 1"28 spermies, 
de blastéa sphérique à 128, 256, 512 ou 1024 spermies. 
Ces deux derniers nombres sont atteints chez le \'. globator. 



82 



Blasléa asexuée elhlaslda (/amiUocytique. 

Les blasléas asexuées et ^amétocytique du J, aurea, qui sont en 
général formées de 102i téléplaslides, sont comparables à la blasléa 
spermienne de 1024 spermies, laquelle représente, assez fidèle- 
ment, leur état ancestral primitif. Mais, elles ont acquis la diffé- 
renciation ergasio-gonidienne qui a fait apparaître un très grand 
nombre d'ergasies et ne conserve qu'un nombre résiduel, assez 
faible, de gonidies, lesquelles ont perdu l'aptitude à se libérer et 
à nager sous forme d'individu unicelUilaire. Elles se gonflent de 
réserves et se développent, in situ, dans la blasléa maternelle 
(fig. 36 à 40). 



Ancienneté probable du Volvox. 

Les Volvocinées n'ont pas laissé de traces fossilisées connues. 
Cela est la conséquence de ce que ce sont des Végétaux très petits et 
dépourvus de parties dures. Ce sont, comme on le constate dans 
les élevages, des Etres qui disparaissent rapidement, après la 
mort, sans laisser de traces. Seules, les enveloppes kystiques, 
lisses ou étoilées, des œufs, auraient pu laisser des empreintes 
microscopiques dans des sédiments vaseux, suffisamment tins. 

Mais, si les documents paléontologiques font défaut pour ces 
Etres, on peut considérer, comme à peu près certain : 

1. Que l'évolution du phylum Chlamvdomonas, Gonium, 
Eudorina, Volvox, a été très précoce, et est arrivée à son terme dès 
l'époque, bien ancienne, de l'apparition d'eaux douces, froides, 
sur les continents ; 

2. Que, très précocement, chacun des trois stades phylétiques 
successifs, Chlamvdomonas, Gonium et Eudorina, a donné son 
stade dérivé. 

3. Que, tout en fournissant le stade dérivé, chacun de ces 
trois stades phylétiques, ainsi que leur transformée ultime, 
le Volvox, ont persisté, sans changement, depuis l'Epoque, si 
ancienne, de leur apparition, jusqu'à l'hlpoque actuelle ; en sorte que, 
lorsque nous examinons une ^'olvocinée quelconque nous pouvons 
nous considérer comme étant en présence de l'une des formes 
les plus luu'ienncs que l'I'itre \iv;uit a pu prendre sur la Terre. 



83 — 



Comparaison de la blastéa végétale et de la blastéa ani- 
male, au point de vue de l'aptitude à, l'évolution phylo- 

génétique. 

Chez riî^tre vivant tout à fait primilil, la ji^énération élémentaire 
ou plèlhéo-blasléa comporte : 

I. une plèlhéa, consistant en un essaim plèthéen, de plano- 
plastides qui se multiplient, par une succession de bipartitions, 
comme on le voit chez le Polytomella et la Chrysonionadine. 

'2. une blastéa, dont les téléplastides sont modérément nom- 
breux et qui se résout en un essaim blasléeu de planospores, dont 
chacune est apte à se développer en un nouvel essaim plèthéen. 

Des transformations ayant une très ^'rande importance phylo- 
génétique surviennent, dans la plèthéa et dans la blastéa, dès le 
début de la phylogénèse de l'Ltre vivant. 

1. Dès l'onyine du phylum volvocéen, et c'est là, sans doute, 
la cause déterminante de l'apparition de ce phylum, l'essaim 
plèthéen de planoplaslides à nutrition photo-synthétique se réduit, 
définitivement, à l'étal unicellulaire, en sorte que les plèlhéas ne 
figurent plus dans la composition de l'orlhobionte. Par contre, 
les blastéas prennent un développement compensateur, assez 
considérable, mais, cependant, limité, au point de vue morpholo- 
gique, de manière à constituer une impasse phylogénétique. 

2. Chez les \'égétaux, autres que les Volvocacées, la plèlhéa 
en essaim de planoplaslides se transforme : 

soit fUlvacée) en une nappe à une assise de cellules, nappe 
qui constitue, elle aussi, une impasse phvlogénétique ; 

soit (Proto-ulothricacéej en un filament à une lile de cel- 
lules, cellules qui, en conséquence de leur aptitude phylogéné- 
tique éventuelle, doivent être considérées comme ayant la valeur 
phylogénétique de segments unicellulaires. Chacune de ces cellules 
est, en effet, apte à devenir un segment multicellulaire du 
Phaeophyte ou de l'Angiophyte. 

3. Chez les Volvocacées et chez l'Animal primitif, l'essaim 
blastéea, composé de planospores, en lequel se résout la blastéa 
purement gonidienne primitive, ne se dissocie plus et acquiert la 
ditrérencialion ergasio-gonidienue. Il en résulte que l'essaim 
blasléen,de planospores, se trouve remplacé par une nappe ergasio- 
gonidienne, sphérique, dont les gonidiefi deviennent inquilines 



— 84 — 

dans l'ergasium de leur blasléa maternelle. Ces blastéas ergasio- 
gonidiennes (blastéades) constituent le terme de l'évolution 
phylogénétique, dans le phylum volvocéen. Au contraire, elles 
sont appelées à fournir une immense évolution phylogénétique, 
dans le phylum animal. 



Transformation, clans le phylum végétal, de l'essaim plè- 
théen île planoplastides, en une nappe ou un filament. 

Chez le Végétal, autre que la Volvocacée, l'essaim plèthéen de 
planoplastides perd l'indépendance que ses cellules présentaient 
les unes par rapport aux autres, indépendance qui se traduisait 
par l'existence d'individus unicellulaires. 

Les cellules provenant des bipartitions restent réunies entre 
elles, à la fois, par leurs membranes plus ou moins gélifiées et par 
des fins plasmodesmes d'inachèvement de biparlition. 

Le résultat de cette association cellulaire est de transformer 
l'essaim de cellules flagellées, libres et nageuses (planoplastides; : 
soit en une nappe tétradique, phylogénétiquement inféconde, 
de cellules non flagellées (Ulvacée), 

soiten un filament tétradique, phylogénétiquement très fécond, 
de cellules non-flagellées (Proto-ulothricacée, Ulothricncée 
actuelle, dont les cellules sont, visiblement, groupées par dvades 
et tétrades dans les filaments jeunes). 

Les filaments de la Proto-ulothricacée sont, comme ceux de 
l'Ulothrix actuel, des liles de cellules, mais chez la Proto-ulo- 
thricacée chacune de ces cellules a, comme nous venons de le dire, 
la valeur d'un segment unicellulaire, représentant l'initium phvlo- 
génétique d'un segment multicellulaire, tel qu'un segment de 
plèthéa méosporophytique (cormus) ou de plèthéa gamétophy- 
tique (prolhalle) d'Angiophyte. 

Chacun de ces segments multicellulaires est, primitivement, 
ergasio-gonidien ; mais un certain nombre, ou, même, la très 
grande majorité d'entre eux, peuvent devenir purement ergasiens 
(Phaeophytes, Bryophytes, Ptéridophytes, Anthophyles), se 
mettant, ainsi, au service de groupes résiduels de segments qui 
conservent l'état ergasio-gonidien ancestral. C'est, là, une nouvelle 
et féconde division du travail, constituant un deuxième degré de 
l'importante différenciation ergasio-gonidionne. 



— 85 — 

Transformation de l'essaim blastécn de planosporcs en une 
blastéa sphcriqiie. 

Chezlcs l'Ures vivants primilil's, la blastéa se résout inlé^'ralemenl 
en un essaim de |)lani)spores, dont chacune constitue un individu 
unicellulaire. Celle planospore est apte : 

1. soit à se diviser en nouveaux individus unicellulaircs 
(planoplaslides), constitutifs d'un essaim plèthéen (Chrysomona- 
dine, Protozoaire) ; 

•2. soit, franchissant le stade de plèthéa à l'état unicellulaire, 
à se dévelop[)er directement en une nouvelle blastéa (Chlamydo- 
monas, qui se résoudra à son tour en planospores libres et nageuses. 
Il arrive que la blastéa ne se résout plus en individus unicel- 
lulaires, mais que ses léléplastides, lout en conservant leur forme 
primitive de planoplaslides flagellés, demeurent réunis entre eux 
par des plasmodesmes, en une nappe qui constitue une blastéa 
flagellée nageuse, encore purement gonidienne. C'est ainsi qu'une 
Chlamydomouacèe se transforme en Gonium, puis en Eudorina 
(blastéa tabulaire s'incurvanl mécaniquement en sphère). 

L'apparition de la dilférenciation ergasio-gonidienne donne le 
le \'olvox dont lonlogénèse, après un très petit nombre de stades 
rappelant l'état de blasléa tabulaire, du (ioniuni et de l'Eudorina 
construit, directement, une nappe sphérique. 

A son état léléplastidien, cette nappe est composée : 

d'ergasies qui ne se dissocient pas et meurent ; 

de gonidies, qui conservent l'impérissabilité éventuelle, mais 
perdent, dès le début de leur croissance, les flagellums qui rappe- 
laient leui- état libre ancestral, deviennent inquilines dans l'orga- 
nisme maternel et s'y développent in situ (Volvox, .Animal). 

L'étal de blastéa sphérique est le terme final de l'évolution des 
Volvocacées, mais il ne conslituequ'un stade précoce de l'évolution 
des .Animaux. 



Inaptitude de la blastéa végétale & fournir une ample 
évolution phylogénétique. 

Chez les Végétaux autres que les N'olvocinées, les blasléas 
conservent des caractères primitifs et sont peu développées 
(exemples : blasléa spermienne à Ri spermies du Fucus, blastéa 
oosphérienne à 8 oosphère» du Fucus, blastéa méosporienne à 



— 86 — 

4 méospores de l'Anlhophyte) tandis que les plèlhéas prennent un 
grand développement (exemples : prothalle et cormus du Ptéri- 
dophyte) . 

Au contraire, chez les \'égétaux du groupe des \ olvocinées, la 
plèthéa régresse à létal unicellulaire, tandis que la blastéa atteint 
le maximum du développement présenté par la blastéa végétale. 
Mais, ce maximum du développement phylogénétique de la blastéa 
végétale reste relativement faible. 

La blastéa volvocéenne conserve d'abord l'état purement goni- 
dien et, à cet état, n'augmente que très modérément le nombre 
de ses téléplastides, nombre qui est de 4 ou de 16, chez les Goniuni 
et de 32, chez l'Eudorina. Lorsque la difrérenciation ergasio- 
gonidienne est apparue (Volvocinées), le nombre des ergasies 
devient immédiatement très grand, étant, par exemple, de 1024 
ou 2048 ou 4096 et pouvant même dépasser 32 000. 

Puis, la blastéa volvocéenne rend prédominante la fonction sen- 
sitive des cellules de son hémisphère crucial et la fonctiou nourri- 
cière des cellules de son hémisphère phialoporique sur laquelle 
elle localise ses gonidies. 

Elle acquiert ensuite, successivement : 

1. L'inquilinisme des jeunes blasléas, dans leur blastéa mater- 
nelle (Gonium'). 

2. la différenciation oo-spermienne (Eudorina) 

3. la différenciation ergasio-gonidienne ( V'olvox;. 

Mais, elle ne montre aucune autre aptitude évoluti\e et, en par- 
ticulier, ne présente pas d'invagination comparable à celle réalisée 
par la blastéa animale. 

La jeune blastéa volvocéenne, qui se développe dans l'intérieur 
de la blastéa maternelle, est, dans une certaine mesure, compa- 
rable à une invagination, car l'orientation cellulaire, indiquée par 
la situation des noyaux, est, au début, la même dans les ergasies 
de la blastéa maternelle et dans les ontoplastides de la blastéa 
fille (fig. 29 et 31) ; mais, c'est là un état transitoire, qui s'iuver- 
sera, par extroversion, dès que, par suite de la cessation des 
bipartitions, apparaîtra l'état téléplastidien. 

L'état, sans doute extrêmement ancien, de Volvox semble ainsi 
avoir épuisé, d'une façon complète, toute l'aptitude évolutive de 
la blastéa végétale, c'est-à-dire de la blastéa à nutrition photo- 
synthétique. 

Or, l'ensemble de toutes les difTérencialions effectuées par la 
blastéa volvocéenne reste relativement bien réduit, en sorte que 



— 87 — 

la diiréreiicialion erg-asio-gonidienne qui, au point de vue phylogé- 
nolique, s'est montrée si féconde chez les Animaux, ne l'a pas 
été chez les V'olvocinées. 

Cela permet de dire que, dans les conditions qu'elle a rencon- 
trées sur la Terre, la blastéa végétale s'est montrée inapte à four- 
nir une iimple évolution phylof^énélique et que, comparée à la 
blastéa animale qui parcourt une si longue carrière évolutive, la 
blastéa volvocéenne constitue une véritable impasse phylogénétique. 

Malgré cela, tant par sa structure que par son ontog-énèse, la 
blastéa volvocéenne peut être considérée comme étant, au moins 
dans une certaine mesure, une forme actuelle représentative de la 
blastéa léléplaslidieiine animale, bhisléa qui n'est plus représentée 
à l'époque actuelle. Ces deux blasléas, la volvocéenne et l'animale, 
doivent d'ailleurs être considérées comme ayant une forme ances- 
trale commune, (iiii est ta blastéa du Phvto-zoo-Hairellate. 



Aptitude de la blastéa animale à. fournir une ample 
évolution phylog^énétique. 

l'^n |)erdaiil le mode de nutrition photosyalhétique et en ne 
conservant que le mode de nutrition zoïque, les blastéas d'un 
ortliobionte primitif sont devenues des blastéas animales, aptes à 
fournir une immense évolution phylogénétique. 

Cette évolution n'a d'ailleurs porté que sur la blastéa initiale 
de l'orthobionle, les autres mérismes de l'orthobionte (phèlhéa 
en essaim, blasléas) conservant toujours des caractères très pri- 
mitifs. 

lly a eu d'abord a[)parition delà différencia lion ergasio-gonidicnne, 
à la suite de laquelle les ergasies ont, seules, conservé la fonction 
alimentaire. 

Ensuite, et cela rappelle un peu la tendance à la localisation 
nourricière que montre le N'olvox, l'aptitude générale des ergasies 
de la blastéa initiale^ à capturer, ingérer et digérer des particules 
alimentaires organiques, s'est graduellement localisée sur un 
hémisphère (hémisphère trophique), puis sur une calotte polaire, 
plus petite que l'hérïiisphère. La blastéa est ainsi devenue une 
dépéa (Hacckelj ou une amphiblasléa. 

L'aire polaire, trophique, de la dépéa s'est invaginée. Gela a 
fait apparaître une poche trophique, interne, appelée archentéron, 
dont l'orilice est le blastopore. La dépéa est ain.-i devenue une 



— 88 — 

gastréa présentanl une strate cellulaire sphérique, externe, ou 
ectoderme et une strate cellulaire interne, ou endoderme. Le 
centre du fond de l'archentéron est vraisemblablement homologue 
au pôle phialoporique de la blastéa volvocéenne. 

Ensuite, chacune des cellules de l'archentéron a transformé son 
mode de nutrition primitif, par capture, ingestion et digestion 
intracellulaire, en mode de nutrition dérivé, lequel consiste en 
sécrétion de liquide digestif, digestion extra-cellulaire et absorptioa 
osmotique du produit de la digestion. 

Une gastréa qui a conservé cette structure à deux strates cellu- 
laires, l'une ectodermique l'autre endodermique, a fourni l'impor- 
tant phylum des Coelentérés. 

Mais, une autre gastréa s'est compliquée par l'émission de 
cellules vers l'espace compris entre l'ectoderme et l'endoderme, 
dans la région entourant le blastopore. Ces cellules, appelées 
cellules mésodermiques, et dont l'ensemble constitue le mésoderme, 
ont pris, pour la plupart, le caractère de cellules musculaires. 

D'autres cellules, émises par la région ectodermique, entourant 
celle qui a fourni le mésoderme, sont devenues des cellules ner- 
veuses (neuroderme) qui assurent la conduction d'influx de l'ecto- 
derme au mésoderme. 

Si les choses se sont ainsi passées, et si le mésoderme musculaire 
est apparu sous forme d'un anneau périblastoporien, la gastréa a 
pris un état comparable à celui d'une bourse, à oriiice contractile, 
auquel on peut donner le nom de marsupéa. 

Le blastopore de la marsupéa sert, à la fois, d'orifice d'entrée 
des aliments et d'orilice de sortie des résidus inutilisés de ces ali- 
ments. En s'allongeanl et en accolant les deu.v lèvres de sa partie 
moyenne, sous l'action de ses cellules musculaires, le blastopore 
sépare deux orifices : un bouche primitive pour l'entrée des ali- 
ments, un anus primitif pour la sortie des résidus alimentaires. 

La partie moyenne du blastopore soude ses deux lèvres et 
s'allonge. Les orifices, buccal et anal, s'éloignent l'un de l'autre, 
au point qu'ils deviennent terminaux d'un tube allongé, compor- 
tant une ligne, longitudinale, ventrale de soudure. A ce stade 
ancestral, de l'Annélide à un seul anneau, on peut donner la déno- 
mination de siphonéa. 

Cette siphonéa acquiert l'aptitude à se diviser en anneaux ou 
métamères dont chacun est destiné à se séparer en un individu 
distinct, individu qui présente déjà, lui-même, au moment de sa 
séparation, le début d'une nouvelle division en anneaux. 



— 8'J — 

Il arrive que les anneaux, dont chacun est primitivement destiné 
à se séparer pour fournir un individu nouveau, restent associés en 
un individu unii|ue, dans lequel, par une véritable division du tra- 
vail, chaque anneau s'adapte à un rôle spécial, et tout en conser- 
vant son plan morphologique général, acquiert d'importantes 
différenciations fùnclionnelles et, par conséquent, d'importantes 
diflérenciations anatomiques. 

Certains types, chez qui l'association des anneaux par trois ou 
par groupe de trois a, peut-être, été dominante, ont donné les 
Arthropodes ; tandis que d'autres types, chez qui l'association des 
anneaux par cinq ou par groupes de cinq, a peut-être été domi- 
nante, ont donné les \'ertébrés. 

Et ainsi, tandis que l'orthobionte volvocéen a conservé légalité 
primitive de ses blastéas constitutives, mais s'est montré inapte à 
fournir une ample évolution phylogénétique, l'orthobionte animal 
a déségalisé ses blastéas, et l'une d'elles, l'initiale, s'est trouvée 
mise en mesure de fournir une immense évolution. 



Acquisition, parles g^onidies et les mérismes. de l'inquilinisme 
dans 1 organisme maternel. 

L'inquilinisme, dans l'organisme maternel, des gonidies et des 
mérismes résultant de leur développement, n'est pas un fait pri- 
mitif, mais une acquisition, tantôt précoce, tantôt tardive, qui joue 
un rôle im|)orlant dans l'évolution phylogénétique de l'I-.tre vivant. 

H est, par conséquent, intéressant d'examiner, dans les princi- 
paux groupes d'I'.tres vivants, l'état de l'inquilinisme acquis par le 
zygote, la niéosj)ore, les gonies, les spores asexuées ou sexuées, 
l'oosphère et la spermie, et par les mérismes en lesquels se déve- 
loppent ces diverses gonidies. 



Végétal. 

Phylo-fliiffellale. Ectocarpacée. — Chez le l'hyto-llagcllate et 
l'Eclocarpacée, il n'y a pas de méospore. Les spores, le gamète 
mâle, le gamète femelle et le zygote jeune sont flagellés, libres et 
nageurs. Toutes ces gonidies sont des piano-spores libres. C'est la 
représentation de l'état primitif ancestral. 

Fucus. — Chez le Fucus, le zygote est une grosse cellule non 
flagellée, libre, qui se fixe au substralum et se développe en une 



— 90 — 

pltlhéa r à ontogenèse diploïde. Les gainélogonies (spermogonies 
et oogonies) se développent, in situ, sur cette plèthéa, en blastéas 
gami'tiques inquilines Y (blastéa oosphérienne, blasléa spermienne) 
qui se résolvent en gamètes libres (oosphères et spermies 

Les oosphères sont de grosses cellules comportant un abondant 
cytoplasme chargé de substances de réserve et qui flottent dans 
leau. I*]lles ont conservé la liberté ancestrale, mais ont perdu 
l'état flagellé primitif. 

Quant aux spermies, elles ont lidèlement conservé l'état primitif 
ancestral de planospores flagellées, libres et nageuses. 

La garnie conserve, encore, le caractère primitif, de s'elTectuer 
en pleine eau. 

Laminnria. — Chez le Laminaria, l'oosphère, le zygote et la 
jeune plèthéa méosporienne en laquelle il se développe, sont deve- 
nus inquilins sur le ganiétophyte femelle. Mais, la méospore et la 
spermie ont conservé l'étal primitif, ancestral de piano-spore fla- 
gellée libre et nageuse. 

Ulolhricicée. — Le zvgote, d'abord libre, llagellé et nageur, se 
fixe au subslratum et se développe en une blastéa méosporienne qui 
se résout en méospores. Celles-ci sont des cellules flagellées, qui 
perdent très précocement leurs llagellums, avant de se fixer et de 
se développer en filaments. 

Quant au gamète mâle, au gamète femelle et au jeune zygote, 
ils conservent fidèlement l'clat primitif, llagellé, libre et nageur. 

Œdogoniacée. — Le zygote est inquilin. Il devient d'abord un 
hypno-zygole, puis expulse son contenu sous forme d'un plastide 
ainiboide, nu, qui ne tarde pas à se recouvrir d'une membrane 
proplastidienne dans laquelle il se développe en une blastéa, libre, 
non flagellée, qui se résout en 4 méospores. 

La méospore, la grosse spore asexuée, l'andro-spore et la sper- 
mie présentent encore l'état libre et nageur, la natation s'elTectuant 
au moyen d'une couronne de cils dérivant d'un appareil paucifla- 
gellaire ancestral. 

L'oosphère est devenue une cellule inquiline qui s'alourdit par 
accumulation de réserves, lesquelles sont transmises au zygote. 

Characée (Voir C..I. Considérations III, pi. 3). — Le zygote, qui 
est d'abord inquilin, est libéré sous forme d'hypno-zygole. Il se 
développe en 4 méospores syncytiales, non flagellées, dont une 
seule est évolutive el croît au détriment des trois méospores syncy- 
tiales aborlives, ses srrurs. 

L'andro-gonie et l'oogonie se développent, in situ, donnant 



— 91 — 

respectivement une blnsléa andro-sporienne oclocellulaire et une 
blastéa oosphérienne quadricellulaire ou bicellnlaire. (^es blastéas 
sont inquilines. 

L'oosphère est une cellule inquiline, qui s'alourdit par accumu- 
lation de réserves qu'elle transmet au zygote, lequel se transforme, 
sur place, en hypno-zvfi^ote et est ensuite libéré. 

L'andro-spore se transforme, in situ, en un deuto-gamétophyte 
mâle, inquilin, comportant des spermof^ones ou files de spermogo- 
nies. Chacune de celles-ci se développe in situ en une spermie, 
Inquelle conserve l'état primitif, ancestral, de cellule flagellée, 
libre et nageuse. 

Dryophyie. — Le zygote est inquilin sur la plèlhéa gamétophy- 
tique de l'orthobionte de rang précédent, et se développe, sur cette 
plèthéa gamétophytique, en une plèlhéa mèosporophytique. Le 
tissu gonien de celle-ci devient un massif composé de gonies dont 
chacune se développe en une blusléa méosporienne quadricellu- 
laire, se résolvant en 4 méospores asexuées, qui sont libérées à 
l'état enkysté. 

L'oosphère provient d'une blastéa inquiline bicellulaire (une 
oosphère évolutive et une oosphère abortive). Cette oosphère et le 
zygote sont inquilins, dans la plèthéa gamétophytique de l'ortho- 
bionte de rang précédent. 

Ici, encore, la spermie conserve l'état primitif de piano-spore 
flagellée, libre et nageuse. 

PLéridophyle isosporé. — Les choses se passent, chez le Ptéri- 
dophyte isosporé, à peu [irès exactement comme chez le Hryo- 
phyte ; mais la [)lèthéa mèosporophytique, asexuée, n'est inquiline, 
que [)cndant sou jeune âge, sur la plèlhéa gamétophytique, géné- 
ralement bisexuée, qui est, ici, éphémère et qui a reçu la dénomi- 
nation de prothalle. 

Ptéridophijte hélénisporé. — Le Ptéridopliyle hélérosporé dif- 
fère de l'isosporé, par l'anticipation de la sexualité, anticipation 
d'où il résulte que la méospore qui est, ici encore, libérée à l'état 
enkysté, est dilFérenciée en une méospore mâle et une méospore 
femelle. 

La méospore mâle se développe en une plèthéa andro-gaméto- 
phvlique libre qui constitue un individu mâle nain, éphémère. 

La méospore femelle se dévcluppe en une plèlhéa gynogaméto- 
phytique libre (prothalle) qui, bien que petite, possède cependant 
une provision suffisante de réserves pour servir de stabulairc, suc- 
cessivement, à l'oosphère, au zygote et au jeune iTiéosporophyte 
inquilins. 



— 92 — 

Anlhophyte. — Chez rAnthophyte, le zygote est inquilin et se 
développe en un emi)ryon, ou jeune plèthéa méosporophytique, 
inquiline, lors de son apparition, dans la plèthéa gyno-gamétophy- 
tique (sac embryonnaire) de l'orthobionte de rang précédent. Cette 
plèthéa gyno-gamétophylique (sac embryonnaire; est, elle-même, 
devenue inquiline dans la plèthéa méosporophytique de rortho- 
bionte auquel elle appartient. 

La gv'io-méospore est inquiline et se développe en une plèthéa 
gyno-gamétophytique inquiline (sac embryonnaire;. 

L'andro-méospore (grain de pollen) conserve encore l'état ances- 
tral de spore disséminatrice, libre et enkystée. Elle se développe 
en une plèthéa andro-gamétophytique (tube poUinique) qui 
acquiert une sorte d'inquilinisme sur la plèthéa méosporophytique 
d'un autre individu de même espèce ou d'espèce très voisine. 

La blastéa spermienne, bicelhilaire, est inquiline dans le plèthéa 
gamétophytique mâle (tube poUinique). La spermie n'acquiert plus 
de flagellums et n'est plus libérée dans l'eau comme elle l'était 
encore chez le Ptéridophyte ancestral. Elle passe directement (sans 
effectuer, comme elle l'a l'ait ju.squ'ici, un passage à travers le 
monde extérieur), de la plèthéa gamétophytique mâle (tube poUi- 
nique) à la plèthéa gamétophytique femelle (sac embryonnaire ou 
prothalle femelle). 

La blastéa oosphérienne, bicellulaire, l'oosphère évolutive et le 
zygote sont inquilins dans l'organisme maternel. 

.Ainsi, au ternie de l'évolution phylogénétique de r.Anthophytc, 
tout ce qui était libre, chez le Végétal primitif est devenu inquilin. 
sauf la méospore mâle qui, seule, conserve un état libre ancestral. 
l'état de cellule disséminatrice enkystée. 

Volvocacée. — De même que chez les \'égétaux, à prépondé- 
rance plèthéenne, dont il vient d'être question, mais dans des con- 
ditions qui rappellent ce qui se passe chez l'.Animal, l'inquilinisme 
prend, chez les V'olvocacées, une grande importance. L'état libre, 
primitif, ancestral, ne s'y retrouve plus que pour le zygote âgé, 
la blastéa initiale, méosporienne, la blastéa terminale, spermienne, 
mature, et l'essaim blastéen de spermies. 

Chez la \'olvociiiée, le zvgote, après avoir acquis, à l'état d'inqui- 
lin, son volume définitif, est libéré sous forme d'hypno-zygote. Le 
méocyle (gonidie asexuée de la blastéa initiale y^/'), les cyles 
asexués (gonidies asexuées des blastéas intercalaires a',/'), les 
gamétocytes (gonidies sexuées de la blastéa subterminale p'$ ) ne 
présentent plus l'état libre ancestral et sont devenus inquilins. 



— 93 — 

Cependanl, ils présentent au début de leur croissance, l'état fla- 
gellé primitif ; mais, bientôt, ils perdent leurs flagellums, et 
s'alourdissent en emmagasinant d'abondantes substances de 
réserve et se développent en blastéas inquilines. Cette acquisition, 
de lljnquilinisme des jeunes blastéas dans leur blastéa maternelle, 
entraîne un emboîtement très remarquable des blastéas, emboîte- 
ment qui ressemble un peu à celui que présentent les Métazoaires. 
Nous voyons, en elFet, par exemple chez le J. aurea, la blastéa 
terminale v (^ se développer, en inquilin, dans l'intérieur delà 
blastéa pénultiène fl' $ , qui se développe, elle-même, et en 
même temps, en inquilin, dans l'intérieur de la blastéa antépé- 
nultiène a'n J^ . 

Animal. 

Chez les Zoo-flagellates primitifs, l'nndro-g^amète. le gyno- 
gamèle et le zvgote sont des cellules flagellées, libres et nageuses. 

Chez le Métazoaires, qui comporte les difTérencialions ergasio- 
gonidienne et oo-spermienne. la spermie conserve, presque par- 
tout, l'état primitif, flagellé, libre et nageur; mais, l'oosphère 
devient une cellule non flagellée, non alourdie, ou alourdie, parfois 
très considérablement, par des substances de réserve. 

Les gonidies (andro-spores et gyno-spores) de la blastéa initiale, 
somatique x sont appelées cellules germinales primordiales. Ces 
gonidies se séparent précocement et immigrent dans le soma ou 
ergasium de la blastéa a, soma qui devient un stabulaire très 
actif, pour elles et leur descendance immédiate. Cette descendance, 
qui constitue ce que l'on appelle le germen, comporte : 

l'essaim h, qui se résout en gonies (andro-gonies et gyno- 
gonies) ; 

les blastéas gamétocytiques ^i, qui proviennent des gonies et 
et donnent des gamélocytes ; 

les blastéas gamétiques v, qui proviennent des gamétocyles 
et donnent des gamètes. 

Tout ce germen sauf, dans une certaine mesure, les gamètes et 
le zygote, est devenu inquilin dans le soma. 

Quant aux gamètes et au zygote, ils présentent diverses particu- 
larités d'inquilinisme. 

Echinodermes. — L'oosphère a conservé l'étal, secondaire, mais, 
cependant, presque primitif, de cellule nue, libre et flottante. 
Elle a conservé l'aptitude ancestrale, primitive, à la parlhéno- 



— 94 — 

genèse ; mais, celle aptitude est, en général, inhibée, en sorte que 
sa réalisation ne peut être déclanchée que par certaines causes 
accidentelles déterminantes. 

La spermie a fidèlement conservé létal primitif, ancestral, de 
cellule flagellée, libre et nageuse. 

La garnie conserve ce caractère primitif de s'effectuer en pleine 
eau. 

Le zygote est libre et se développe en une larve ciliée, libre et 
nageuse. 

Fourmi. Guêpe el Abeille. — L'oosphère est une grosse cellule 
contenant une abondante provision de substances de réserve. Elle 
a conservé Tétat ancien de cellule libre et, Taplilude primitive, 
ancestrale, au développement parthéuogénétique, car celui-ci sur- 
vient, spontanément, toutes les fois que la garnie ne se réalise pas. 

Le développement parthéuogénétique est androgène, tandis que 
le développement consécutif à la garnie est gynécogène. 

La garnie, qui est ici facultative et provocahle par des condi- 
tions déterminées, s'effectue suivant un processus remarquable, 
précédemment décrit (Considérations sur l'Etre vivant, II, p. 169 
et pi. 2), processus tel, qu'au lieu d'être gaspillées, comme chez les 
Mammifères, les spermies sont, presque toutes, réellement utili- 
sées. De même, grâce à la parthénogenèse spontanée, la totalité 
des oosphères se développe. 

L'oosphère et le zygote ont conservé le caractère ancien de 
cellules libres ; mais, au lieu d'être abandonnés à eux-mêmes, les 
oosphères parthénogénétiques et les zygotes sont déposés en lieu 
sûr et méticuleusement soignés. 

Par contre, ce qui ne se présente pas chez les autres .\niniau.\, 
les spermies se sont adaptées à un inquilinisme de très longue 
durée, car, si elles présentent encore le caractère de cellules fla- 
gellées, libres, leur liberté est bien atténuée par l'obligation de 
rester constammenl groupées et emprisonnées, d'abord dans la 
vésicule séminale du mâle, puis dans le réceptacle séminal de la 
reine et finalement sous forme de cordon fécondateur dans le 
canal de ce réceptacle. C'est grâce à ce remarquable inquilinisme, 
que les spermies doi\-enl, de vivre, pendant plusieurs mois, chez 
les Guêpes, pendant plus de trois années, chez l'.Abeille, pendant 
environ dix années, chez la Fourmi. 

Mainmi/èrc. — - Le germen se développe précocement, mais ses 
produits, les oosphères et les spermies, ne sont utilisés que tardi- 
vement. Les oosphères et les spermies sont nombreux, mais gas- 



— 95 - 

pillés au point de ne survivre qu'en nombre infime. Les oosphères 
paraissent avoir complètement perdu l'aptitude ancestrale à la 
parlhéno^énùse. 

Les spermies ont encore conservé le caractère primitif ancestral 
de cellules lla^^eliécs, libres et naf^euses ; mais, elles n'utilisent 
cette liberté que dans l'intérieur des voies génitales l'emelles ce qui 
conslilue encore une sorte d'inquilinisme. 

La blastéa oosphérienne, l'oosphère, le zygote, l'embryon, et, 
même, l'individu [)arvenu à un développement très avancé, sont 
ininiilins dans l'orfranisme maternel. 



ONTOGENÈSE DE LA BLASTEA 
VOLVOCÉENNE. 

Coinp.ir.ii.son de In hlnslêa vcilvncéenue el de In hlnsléa animale. 

La blastéa volvocéenne est une blastéa typique, comparable à la 
blastéa animale primitive et à certaines blastulas des Métazoaires, 
par exemple, à celle de l'Echinoderme. Il y a, toutefois, entre la 
blastéa volvocéenne, la blastéa animale primitive et la blastula du 
Métazoaire, des (Hiférences notables. 

Dans la blastéa volvocéenne, la nutrition s'elTeclue, au début de 
l'ontogenèse, à la fois par l'utilisation d'une abondante provision 
de substances nutritives mises en réserve, et une photo-synthèse 
réalisée par des chromalophores apportés, à la blastéa, par son 
proplastide. 

Dans la blastéa animale, n'ayant pas encore réalisé la dill'éren- 
cialion ergasio-gonidienne et dont toutes les cellules sont encore 
flagellées, la nutrition a lieu par l'ingestion de particules alimen- 
taires .solides, ingestion qui est elfectuée par chacune des cellules. 

Dans la blastéa animale ayant acquis la différenciation ergasio- 
gonidienne et dans l'amphiblastula, il en est encore de même, 
mais les cellules nourricières tendent à se localiser sur un hémis- 
phère. 

Ultérieurement, chez la blastéa animale ayant déjà réalisé 
l'invagination endodermique, le mode de nutrition, par ingestion 
du particules alimentaires solides, est définitivement remplacé par 
la digestion, hors de la cellule devenue glandulaire, et par l'absorp- 
tion osmotique des liquides résultant de cette digestion. 



— 96 — 

Dans bon nombre de blastulas, la nutrition s'effectue unique- 
ment au moyen des abondantes réserves que l'organisme maternel 
a emmagasinées dans l'oosphère et qui se retrouvent, en totalité, 
dans le zygote. 

Dans l'ontogenèse de la blastula du Métazoaire, les cellules se 
multiplient, comme dans tous les mérismes, par des bipartitions 
successives ; mais il arrive que, pour certains ontoplaslides, les 
bipartitions sont en retard sur celles des ontoplastides voisins et 
que, finalement, elles sont plus nombreuses, pour certains groupes 
de cellules, que pour d'autres. 

A cela, il faut ajouter que, par suite d'une accélération ontogé- 
nétique, certaines cellules présentent précocement de grandes dif- 
férences de taille, de forme et de nature, différences qui sont en 
rapport avec la prédétermination fonctionnelle des parties qui 
dériveront d'elles. Malgré cela, chacun de ces ontoplastides pré- 
sente une individualité qui peut être caractérisée par une déno- 
mination propre, dénomination qui est bien définie, parce qu'elle 
traduit des faits précis, qui sont le rang des bipartitions créatrices 
de la cellule considérée et la position, bien déterminée, que cette 
cellule occupe par rapport à ses voisines. 

L'ontogenèse de la blastéa volvocéenne est donc plus simple, 
que celle de la blastula du Métazoaire. Elle lui est, cependant, 
tout à fait comparable, parce que chacun de ses ontoplastides et 
de ses téléplastides, possède aussi une personnalité bien caractéri- 
sée par une dénomination propre, parfaitement définie, donnant 
l'indication précise des rapports de situation, que la cellule con- 
sidérée présente vis-à-vis de ses congénères, et du rang de la 
bipartition correspondant à chacune de ses facettes. 

Les différences qui distinguent l'ontogenèse de la blastéa du 
Volvox d'avec celle de blastula du Métazoaire sont, par conséquent, 
la conservation de trois caractères très primitifs consistant en ce 
que : 

1. Toutes les cellules se divisent simultanément : 

2. Il n'y a pas d'accélération des différenciations ontogéné- 
tiques, en sorte, qu'à chaque stade, toutes les cellules sont sem- 
blables entre elles ; 

3. Les différenciations ergasiennes n'apparaissent qu'en fin 
d'ontogenèse et restent très faibles. 



— 97 — 

LES QUATRE PÉRIODES DE LONTOGÉNÈSE 
DE LA BLASTÉA VOLVOCÉENNE. 

L'ontogenèse lolale de !;i blasléa volvocéenne, asexuée ou gamé- 
locytique, comprend quatre périodes. 

La première péi-iode débute avec l'apparition du télé|)lastide 
f^onidien qui devient le proplastide ou cellule-mère de la blastéa 
considérée. 

L'achèvement du dernier stade de bipartition, stade qui chez le 
J. aurea est habituellement le dixième, donnant 1021 téléplastides, 
marque le passage de la première à la deuxième période. 

Le.xpulsion hors de l'organisme maternel, de la jeune blastéa 
pourvue de flagellunis et d'un gonidium déjà plus ou moins déve- 
lo[)pé, marque le passage de la deuxième à la troisième période. 

L'achèvement des gléums périplastidiens et du gléum blastocé- 
lien, achèvement qui amène la blasléa à sa grosseur définitive, 
marque le passage de la troisième à la quatrième période. 

La quatrième |iériode conduit à l'évanouissement de la blastéa, 
par la libération de sa progéniture et par la mort et la dissolution 
de son ergasiuni. 

PREMIÈRE PÉRIODE DE L'ONTOGENÈSE. DE L'ÉTAT 

UNICELLULAIRE. JUSQU'A L ACHÈVEMENT 

DES BIPARTITIONS. 

l>a première période de l'ontogenèse de la blasléa volvocéenne, 
asexuée ou gamélocylique, commence avec l'état, unicellulaire, de 
proplastide. Celui-ci est soit le zygote, soit un cyte produit par 
une blasléa asexuée. Le proplastide, que nous supposerons être un 
cyte asexué, commence à se développer en une jeune blastéa, dans 
l'intérieur de la blasléa maternelle qui peut être, elle-même, 
encore logée dans sa blasléa maternelle. Le développement donne 
une nappe sphérique, formée d'une seule assise de cellules main- 
tenues étroitement serrées, les unes contre les autres, par la ten- 
sion de leurs plasmodesmes d'inachèvement de bipartition et par 
l'étroilesse de la vésicule dans laquelle s'cirectue le développement. 

L'ontogenèse de cette nappe consiste en une série de stades de 
bipartition, donl chacun double le nombre des cellules |)réexis- 
tantes. 

4 



— 98 — 

Nous supposons, d;\ns la présente étude, que l'ontoofénèse com- 
porte dix stades de bipartition, conduisant à 1024 téléplaslides. 

L'étude de la première période de l'onlogénèse de la blastéa 
volvocéenne comporte : 

1. L'examen de lapparilion des surfaces de bipartition et des 
pliages successifs de ces surfaces (fig. 94 à 97). 

2. L'examen de l'apparition des plasmodesmes d'inachèvement 
de division et des fissurations successives de ces plasmodesmes, 
fissurations que nous étudierons dans un prochain Mémoire. 

Vésicule dans laquelle s'effectuent les bipartitions. 

Comme le montrent les figures 29, 38, ,39, 43 i^ei, pour la blastéa 
sperinienne, la fif;ure 28'), toute la partie de l'ontogenèse qui 
précède l'expulsion de la blastéa, s'elTectue dans l'intérieur 
d'une vésicule formée par la membrane proplastidienne ou 
cuticule de la membrane du proplaslide de la blastéa. Le 
volume de cette vésicule s'accroît, progressivement, au fur et à 
mesure de l'accroissement de volume de la blastéa. 

La figure 28 {2" Mém., pi. 3) montre, qu'en outre de la vésicule 
externe (membrane fournie par la blastéa maternelle), il y a, au 
moment de l'apparition des tlagellums, une dilatation progressive 
d'une autre membrane, la membrane vésiculaire blastéenne, 
laquelle était restée, jusqu'alors, invisible, parce qu'elle était étroi- 
tement accolée à la surface do la blastéa. 



Pliage de chaque plan de bipartition, par les plans des 
bipartitions suivantes. 

Chacune des surfaces de bipartition est, lors de son apparition, 
une surface unie. .\u cours de l'ontogenèse, cette surface est, de 
plus en plus, pliée en facettes latérales de cellules, par les surfaces 
de bipartition des stades suivants. Cette multiplication des facettes 
se traduit par la multiplication des côtés des polygones d'aftleure- 
ment des cellules, sur la surface de la blastéa. 

Le pliage qui double le nombre des polygones, impose à ceux-ci, 
à chaque stade, des déformations progressives, qui les amènent à 
prendre des formes en rapport avec les conditions d'équilibre des 
tensions superiicielles. 

Si nous prenons, comme exemple de pliage, la trace de la bipar- 
tition m sur la surface du quadiant, nous constatons que cette 



— 99 — 

trace, qui est d'abord une ligne non brisée (fig. 64 à 70), se 
trouve : 

pliée en 3 côtés, dont aucun n'est définitif, apris hi bipaiLiliou IV, qui 
donne le stade 16 (fig. 70 et 71) ; 

pliée en 7 côtés, dont 2 définitifs, après la bipartition V, qui donne 
le stade 32 (fig. 73 et 74) ; 

pliée en 11 côtés, dont 5 définitifs, après la bipartition VI, qui donne 
le stade 64 ^fig. 78 et 79) ; 

pliée en 15 cotés, dont 5 définitifs, après la bipartition VII, qui donne 
le stade 128 (fig. 85 et 86) ; 

pliée en 23 cotés, dont 11 définitifs, apiès la bipartition VIII, qui donne 
le stade 256 (fig. 87 et !s8i ; 

pliée en 31 côtés, dont 19 définitifs, après la bipartition IX, qui donne 
le stade 512 (fig. 89 et 90) ; 

pliée en 47 côtés, après la bipartition, éventuellement terminale, X, qui 
donne le stade 1024 (fig. 91 et 92). 

Les côtés définitifs, indiqués dans rénuméralion précédente, sont 
signalés, sur quelques figures, par des astérisques. 



Exemple de pliage transformant une cellule en une tétrade 
de cellules. 

Le processus fondamental de l'ontogenèse de la blastéa volvo- 
céenne étant la transformation de la cellule d'un stade donné, en 
une dyade de cellules, puis en une tétrade de cellules, il y a lieu 
de préciser comment les choses se passent. 

Nous prendrons comme exemple, au stade de 256 cellules 
(VIII» bipartition, fig. 88), la cellule 

GDG 

qui, comme les autres, comporte : 

2 cotés définitifs, indiqués par des astériques ; 

2 côtés qui seront plies, en trois, par le prochain stade impair 

de bipartition ; 

2 côtés qui seront plies, en trois, par le prochain stade pair 

de bipartition. 

Au stade de .)12 cellules (lig. 80, la première lettre G est inscrite 

en haut dans un petit cercle) cette cellule donne la dyade 

GDGG 
GDGD 



— 100 — 
Au stade de 1024 cellules ffig. 90, 91 et 9-2j elle donne la tétrade 

GDGd 
GDGD 
GDGG 
GDGg 

Les 7 cellules qui viennent d'être énuniérées sont représentées, 
en perspective, par les fig-ures 94 à 99 et 110. 

En réalité, ces cellules sont des troncs de pvraniides, à bases 
hexagonales, bombées ; mais, on peut les schématiser par des 
prismes à hases planes. 

On a indiqué les symboles numériques des sommets des poly- 
gones constituant les affleurements des cellules sur la surface de 
la blastéa, symboles qui se retrouvent dans la figure 91. 

La cellule hexagonale, initiale, et les trois plans de la biparti- 
tion IX, qui vont la transformer en une dyade dont les deux cel- 
lules conserveront la forme hexagonale, sont représentés par les 
figures 94 A et B. 

.\près que les deux cellules de la dyade ont pris leurs formes et 
leurs rapports d'équilibre (fig. 95 A et B), apparaissent les 4 plans, 
de la bipartition X, qui vont transformer la dyade en tétrade 
(fig. 96 A et B). 

La tétrade, ayant pris sa forme et ses rapports d'équilibre, est 
représentée, avec tous les détails nécessaires, par la ligures 97 \ et 
B ; puis, sous une forme plus simple, par la figure 99 et, en vue 
oblique, par les figures 98 et 1 10. 

La cellule initiale, hexagonale, donne, ainsi, une tétrade de 
cellules hexagonales. 

L'apparition des surfaces de division et des phismodesmes rési- 
duels de ces divisions, le pliage des facettes préexistantes et la 
fissuration des plasmode-smes préexistants, les changements de 
formes et de rapports réciproques des cellules, tout cela se réalise 
progressivement. Pour en fournir une ligui'ation complète, il fau- 
drait en donner, comme cela a déjà été fait pour quelques ontoge- 
nèses, une représentation cinématographique, dont il est. d'ailleurs, 
facile de se taire, par la pensée, une idée assez exacte. 

Il peut survenir accidentellemsnt ['Cv^. 100) une inversion du 
décrochement des plans de bipartition, et cela suffit pour que les 
4 cellules hexagonales soient remplacés par "2 cellules pentago- 
nales et 2 cellules lie|)tagonales ^tig. 101;. (Jn \-oit, aussi, qu'en 
ajoutant une inversion du décrochement, sur la facette comprise 



— 101 — 

entre les sommets 23. 12 et 25.15, la tétrade serait composée d'une 
cellule pentagonale, d'une cellule heptafjonale, et de deux cellules 
hexii;,'onales. (^es inversions expliquent la présence anormale de 
pentagones et d'heptagones parmi les hexagones normaux des 
stades pairs de bipartition. 

Etalement, plan, des quadrants de la surface de la blastéa. 

Les figures qui traduisent les stades successifs de l'ontogenèse 
doivenlmontrer clairement les contours que présentent les cellules, 
à chaque stade. Il est bien difficile d'arriver h ce résultat, par des 
ligures représentant la blastéa sous sa forme sphérique ; mais on 
y arrive, d'une façon très satisfaisante, en découpant, par la 
pensée, la surface de la blastéa en quatre quadrants et en étalant, 
dans un plan, ces quatre quadrants, supposés suffisamment élas- 
tiques pour se prêter, sans déchirure, à cette opération. 

On peut se rendre compte de la possibilité d'un tel étalement 
plan, en découpant, soit la peau d'une orange, soit un petit ballon 
en caoutchouc, en quatre fuseaux que 1 on étale, par compression, 
entre deux lames de verre. 

Les figures 75 et 75 monlrent les vues polaires du stade ."^2. La 
figure 7i montre l'étalement schématique, plan, de deux quadrants 
de ce même stade. 



Stades de doublement du nombre de cellules. 

La série des bipartitions qui constitue l'ontogenèse du J. aurea , 
comportant, le plus souvent, 10 bipartitions, nous considérerons ce 
cas comme étant normal. La description de l'ontogenèse, poussée 
jusqu'au stade 1021, est, d'ailleurs, sufli^^ante, pour montrer ce que 
serait l'ontogenèse des stades suivants. 

Les 10 bipartitions correspondent à 1 I stades ontogénétiques 
qui sont : 

I>e stade initial, comportant 

2» = 4" = I proplastide; 
Le stade de la bipartition \, comportant 

2' = 2 onloplaslides ; 

Le stade de la bipartition II, comportant 

* 2* = 4' =- 4 onloplaslides ; 



— 102 — 

Le stade de la bipartition III, comportant 

2' = 8 ontoplastides ; 

Le stade de la bipartition IV, comportant 

24 = 4^ = 16 ontoplastides; 
Le stade de la bipartition V, comportant 

2^ = 32 ontoplastides ; 

Le stade de la bipartition VI, comportant 

oc -_ 43 -_ 64 ontoplastides ; 
Le stade de la bipartition VII, comportant 

2'= 128 ontoplastides; 

Le stade de la bipartition VIII, comportant 

2* r= i'> = 256 ontoplastides ; 
Le stade de la bipartition IX, comportant 

2"= 512 ontoplastides; 

Le stade de la bipartition X, comportant 

210 = 43 = 1024 téléplastides. 

Les stades impairs I, III, V, VII, IX sont des stades dyadiques, 
c'est-à-dire des stades composés de tétrades de djades. 

Les stades pairs II, IV, VI, VIII, X, qui correspondent niix puis- 
sances de 4, sont des stades tétradiques, cest-à-dire composés 
de tétrades de tétrades. 

Le nombre total des stades de bipartition est, parfois, de IX et, 
parfois, de XI. 

Chez le V. globator, il peut être de XII, ou de XIII, ou, même, 
de XIV (16 384 cellules). 

"Variantes de l'ontogenèse de la blastéa volvocéenne. 

Nous avons indiqué, ci-dessus, les faits fondamentaux de Ton- 
logénèse de la blastéa volvocéenne. Il nous reste à examiner, dans 
le détail, comment les choses se passent chez le J. aurea. 

En fait, il se présente, dan.s le détail des bipartitions, lerlaines 
variantes; mais il se trouve que ces variantes conduisent exactement 
au même résultat final, qui est celui représenté par les lig;ures 92 
et 93 (aux dénominations des cellules près, ces dénominations 
changeant, nécessairement, suivant l_a variante considérée). 



Nous avons reconnu, surlouL, deux variantes rlonl lune, la plus 
simple, va èlre définie somniairemenL ci-dessous, et donl l'autre, 
un peu plus compliquée, est celle que nous étudierons en détail. 

Variante la plus simple. 

Le cas de la variante la plus simple peut être déiini par l'examen 
de la figure 92. Nous voyons, sur celte iijjure, que le quadrant de 
la blastéa volvocéenne comporte un arrangement tétradique, 
complexe, dans lequel on reconnaît : 

1. des tétrades de cellules, ou tétrades élémentaires, que nous 
appellerons tétrades de l'"' ordre ; 

2. des tétrades de tétrades de cellules, indiquées par des traits 
pleins, forts, que nous appellerons tétrades de 2" ordre; 

3. enfin, des tétrades de li"" ordre, dont les limites séparatives 
sont les deux diagonales brisées allant : 

l'une, du point 16 de gauche, au point 45 de droite; 
l'autre, du point 13 de droite, au point 46 de gauche. 
Les 4 tétrades de 3" ordre sont ainsi : 

une tétrade supérieure ou phialoporienne ; 
une tétrade latérale gauche ; 
une tétrade latérale droite ; 
une tétrade inférieure ou cruciale. 
Le quadrant du stade de la X" bipartition, représenté par la 
figure 92, comporte, par conséquent : 
4 tétrades de 3" ordre ; 
16 tétrades de 2' ordre ; 
6i tétrades de l'"'' ordre ; 
256 cellules ; 
ce qui fait, pour l'ensemble de la blastéa, ces mêmes nombres, 
multipliés, chacun, par 4. 

Dans la variante la plus simple, qui est celle que nous avons à 
définir ici, chacune de ces 4 tétrades de 3° ordre a pour cellule- 
initiale fméristémie-initiale) l'une des 4 cellules qui constituent le 
quadrant du stade de 16 cellules ou stade de la IV'"-' bi|)artition. 
Ces explications suffisent pour définir la variante en question. 

Variante décrite ci-après. 

Dans la variante qui va être décrite, ci-après, d'une façon expli- 
cite, nous retrouvons les tétrades de 1'^'' et de 2° ordre dont il vient 
d'être question (fig. 92). 



— lOi — 

Mais, il y a, ici (fif,'. 91), un autre aj^encement, plus compliqué, 
des lélrades de '2^ ordie, pour constituer les 4 tétrades de 3" ordre, 
tlont chacune a pour méristémie-iniliale l'une des 4 cellules du 
quadrant du stade de l(i cellules ou de la IV'' bipartition ((ig. 70 
et 71). 

Cet agencement est bien mis en évidence dans la figure 91, où 
les 4 tétrades de 3" ordre sont délimitées : 

par la trace de la bipartition III trait double avec éléments 
noirs), 

et par les deux traces de la bipartition IV (trait double;. 
Nous retrouvons ces traces, représentées par le même graphique 
conventionnel, dans les figures 70, 71, 72 A et B, 79 et suiv. 
Cela donne, comme tétrades de 3*= ordre : 

une tétrade linéaire, supérieure, gauche; 

une tétrade lo.sangique, supérieure, droite; 

une tétrade losangique, inféi'ieure, gauche; 

une tétrade linéaire inférieure, droite. 



Stade unicellulaire initial ou stade de proplastide. 
Le proplastide. clans sa blastéa maternelle. 

Comme tout mérisme, ou unité de groupement de cellules, la 
blastéa volvocéenne débute par l'état unicellulaire de proplastide 
ou cellule-mère. Cet état doit être examiné dès son origine. Cela 
nous oblige à remonter (fig. 36, gonidie) tout au début du slade 
d'achèvement des bipartitions, de la blastéa maternelle, génératrice 
et nourrice du proplastide dont nous allons étudier le développe- 
ment ontogénétique. Le terme final de ce développement est une 
blastéa asexuée ou gametocytique, libre, nageuse ,fig. 37), qui 
porte, à son tour, de nouvellesgonidies. 

Lorsque la blastéa mère du proplastide qui constitue notre point 
de départ, a elîectué le dernier doublement du nombre de ses 
cellules, elle constitue une nappe sphérique, composée de cellules 
semblables entreelles, étroitement serrées les unes contreles autres 
et séparées par des cloisons très minces. Ces cellules sont prisma- 
tiques, généralement hexagonales, terminées par deux bases poly- 
gonales bombées, une base proxiniale et une base distale. 

Celle nappe cellulaire, qui c institue la jeune blastéa maternelle 
et que nous retrouverons, sous une l'orme identique, dans la jeune 
blastéa- fille dont nous allons étudier l'ontogenèse, est homologue 



— 105 — 

au blastoderme de la blasiéa animale ; mais, c'est un blastoderme 
dont les cellules ne sont aptes à subir, l'importante différenciation 
ergasio-fîonidienne mise à part, que des différenciations peu mar- 
quées. De plus, par suite de leur mode de formation, qui est 
comparable à une invagination de la nappe maternelle (fig. 29 et 
31), les cellules de la jeune blastéa présentent une orientation 
inversée qui, pourètre amenée en orientation normale, nécessitera 
une extroversion générale de la nappe (fig. 104 et 105). 

Comme toutes les gonidies secondaires, les gonidies du Volvox 
sont les cellules résiduelles qui, au lieu de subir la différenciation 
par laquelle les gonidies primaires sont transformées en ergasies 
condamnées à mourir, conservent le caractère primitif, ancestral, 
de téléplaslides éventuellement impérissable, c'est-à-dire le carac- 
tère de cellules reproductrices. 

La gonidie asexuée, ou cyte asexué, devient le proplastide, c'est- 
à-dire le stade initial, unicellaire, de la blastéa asexuée dont nous 
allons étudier l'ontogenèse. 

La nappe biastéenne, venant de terminer ses bipartitions, est, 
tout d'abord, composée de cellules indifférenciées, semblables les 
unes aux autres ; mais, immédiatement après l'extroversion 
(fig 104 E et .36), un petit nombre de cellules se montrent aptes à 
échapper à la différenciation ergasienne et à conserver l'étal ances- 
tral de gonidies. 11 ne s'agit plus, ici, de gonidies primaires, 
réduites à leurs propres moyens, mais de gonidies secondaires, 
c'est-à-dire entourées d'ergasies adaptées à leur service. Ces goni- 
dies augmentent le volume de leur noyau, de leur cytoplasme et de 
leur chronialophore. Ce dernier met précocement en route la 
multiplication des pyrénoïdes^^ui seront à répartir entre les onto- 
plastides. A ce moment, la jeune blastéa maternelle présente la 
constitution représentée, en coupe, par la figure 36. Chacune de 
ses gonidies en voie de croissance est l'état jeune du proplastide 
d'une nouvelle blastéa. 

Dans les blastéas asexuée.s de .1. aurea, le nombre des gonidies 
varie de 4 à 16. Il est souvent de 8. 

11 y en a deux, très jeunes, dans la coupe, représentée par la 
figure 36, où elles se distinguent déjà par leur volume. 

Les gonidies grossissent, surtout, dans leur région proximale, 
où le chromatopliore devient de plus en plus volumineux et où le 
pyrénoïde initial, unique, se multiplie. 

La croissance de la gonidie résulte, à la fois, de l'activité 
photosynthétique de son propre chromatophore et de celle des 



— 106 — 

chromntophores des erg^asies, surtout de celles de l'hémisphère 
phialoporique. Celte activité est d'autant plus grande que la 
blastéa maternelle, contenant la jeune blastéa qui nous occupe, 
cherche sans cesse, à atteindre des régions où l'éclairage est le plus 
favorable à la photosynthèse. 

Le proplastide devient, d'abord, piriforme et billagellé, comme 
les ergasies (fig. 37 et 38) ; mais il ne tarde pas à prendre la forme 
sphérique et à faire disparaître ses" llagellums (fig. 39 et 40). 11 
finit par devenir relativement très volumineux, car, tandis que le 
diamètre des ergasies est de 4 à 6 [jl, le sien arrive à être compris 
entre 15 et 30 y.. Les gonidies représentées par les figures 40 et 
46, et qui paraissent être matures, ont, la première, 20, et la 
seconde, 29 a de diamètre. 

\'ues sur la surface de la blastéa, les gonidies sont entourées de 
6 ergasies ou, par suile d'un refoulement latéral de ces dernières, 
d'un nombre un peu plus grand, tel que 7 ou 8. 



Eléments constitutifs du proplastide . 

Les gonidies matures (et en particulier l'oocyte et le zygote) 
possèdent un gros chromatophore qui leur donne une coloration 
verte, foncée. Celui-ci contient, dans sa région distale, des grains 
d'amidon et, dans sa région proximale, des pyrénoïdes volumineux 
qui déterminent, sur la face interne du chromatophore, des mame- 
lons saillants vers l'intérieur du plastide. Le chromatophore du 
proplastide considéré n'est pas néoformé. Il provient, à travers la 
succession de toutes les bipartitions qui constituent l'ontogenèse 
de la blastéa maternelle, du proplastide de celte dernière. 

Le cytoplasme présente, soit dans sa région périnucléaire, soit 
dans une région plus externe (oosphère, zygote) de grande vacuoles 
dont l'ensemble constitue le plasmocèle du plastide. 

Le cvtoplasme périnucléaire, compact, du zygote A', globator, 
fig. 113 et ll-i) loge des corpuscules, très colorables par l'héma- 
loxyline, dans lesquels s'accumulent les substances de réserve 
autres que l'amidon. Dans certaines préparations, il semble que 
ces corpuscules proviendraient de mitochondries, issues du caryo- 
some pendant la période de repos du noyau. Ces corpuscules se 
multiplient par bourgeonnement [X. globator, fig. 115;. 



107 



Noyau du proplastide et des on/opl.is/ides. 

Chez les \'olvocinées, la partie essentielle du noyau est le caryo- 
sonie. Celui-ci est entouré d'une membrane propre et accompag'né 
du centrosome. Il contient les chromosomes et les éléments du 
fuseau achromatique. Ici, le suc nucléaire ne parait pas contenir 
de véritables éléments nucléaires. Il semble être simplement un 
milieu spécial, qui entoure le caryosome, et dans lequel s'efTec- 
tuera la caryocinèse. Quant à la niemJJrane nucléaire, c'est une 
simple condensation du cytoplasme, au contact du suc nucléaire. 
Dans le proplastide et dans les ontoplastides, le centrosome con- 
sacre toute sou énergfie et toute son activité à la réalisation des 
caryocinèses. Au contraire dans les ergasies, où le noyau se 
simplilie par disparition du suc nucléaire, le centrosome, désormais 
affranchi de son rôle caryocinétique, se dédouble et se consacre à 
l'émission des deu.\ flagellums et à l'entretien de leur activité. 
Le dédoublement final, de l'appareil cinétique, en deux appareils 
flag-ellaires, .semble représenter le prélude d'une caryocinèse qui ne 
trouve plus les conditions nécessaires à sa réalisation (fif?. 3, 6 à 10, 
20, 21, 40j. 



Déterminisme des bipartitions cellulaires. 

Dans les plèthéas primitives (essaim de |)lano|ilastides du Pliyto- 
flagellale, fdament, à une file de cellules, de l'Ulothrix ou de la 
Chlorophycée, nappe à une seule assise de cellules de la Tétra- 
sporacée ou de l'HIvacée) chaque bipartition est en j;énéral suivie 
d'un accroissement (|ui, doublant le volume de la cellule, rétablit 
un volume spécifique normal. 

On peut supposer, dans ce cas, que la croissance augmentant la 
grandeur du rapport du volume de la cellule à sa surface, celle-ci 
devient insuflisanlc pour satisfaire aux échanges qui doivent s'effec- 
tuer entre la cellule et le milieu extérieur. Il y a là, probablement, 
une cause qui contribue à déterminer la division cellulaire. 

Mais, cette cause ne peut pas être invoquée pour les blastéas, 
car les divisions y portent sur un proplastide qui est une cellule 
devenue énorme et qui donne des ontoplastides de plus en plus 
petits. Dans ce cas, la cause déterminante des bipartitions réside 
probablement dans une modification du protoplasme, surv'enue 
dans le proplastide, modification qui crée, dans l'édifice cellulaire, 



— 108 — 

un équilibre instable, dont la rupture brusque déclanche la mise 
en route et la répétition précipitée des bipartitions constituant 
l'ontogenèse blasléenne. 

Il est, ainsi, probable que le déterminisme des bipartitions 
cellulaires n'est pas le même dans la plèthéa el dans la blastéa. 



Faits caractéristiques de la multiplication des cellules, 
dans l'ontogenèse de la blastèa volvocéenne. 

A partir d'un stade de rany suffisamment élevé, les cellules sont 
des troncs de pyramide généralement à six côtés. Chacune des 
cellules dessine, sur la surface extérieure de la blastéa, un poly- 
gone qui est, en général, hexagonal. La forme et l'agencement de 
ces polygones sont rigoureusement déteriiiinés par le processus 
ontogénétique. 

Chaque stade de bipartition fait apparaître (fîg. 94 à 97) : 

1. Des nouveaux sommets de polygones, sommets qui sont 
définitifs et peuvent, en conséquence, recevoir, dès leur apparition, 
des numéros d'ordre définitifs, tels que ceux adoptés dans la 
ligure 91 (pi. 14). 

2. Des nouveaux côtés de polygones, côtés dont : 

les uns, signalés, dans plusieurs de nos figures, par un 
astérisque, sont définitifs, même si l'ontogenèse doit se prolongei- 
au delà du stade de la dixième bipartition ; 

les autres ne sont pas définitifs, parce qu'ils sont destinés à 
être plies par des bipartitions ultérieures ; 

3. Des nouveaux polygones, dont aucun n'est définitif tant 
que le stade de la bipartition finale n'est pas survenu. 

Nous allons suivre, à travers les stades successifs de l'ontogenèse, 
l'apparition et le sort : 

des polygones en question, qui représentent les cellules ; 

des côtés de ces polygones, côtés qui représentent les facettes 
cellulaires latérales ; 

des sommets de ces polygones, sommets qui représentent les 
arêtes latérales des facettes cellulaires. 

Sauf celles qui font partie du contour du phialopore partielle- 
ment fermé par le rapprochement momentané de ses quatre lan- 
guettes, chaque facette cellulaire latérale comporte un plasmo- 



109 — 



desme triiiuchèvemciil Je la division cellulaire. La mulliplication 
onto;,'énéliqne de ces plasmodesmes, par fissuration, marche de 
pair avec la multiplication des facettes, par pliage. 



Stade de la I" bipartition ou de 2 cellules. 

Le proplastide qui, à maturité, est à peu près sphérique (fig. iO, 
44, 46) se divise en deux, par un plan perpendiculaire à la surface 
de la blasléa qui l'a formé [lig. i'I, 43, ij, 47 à .50). De celte 
bipartition, résultent deux ontoplastides qui restent accolés par 
des facettes planes (fig. 42 et 4.3). 

La scissure de division du cytoplasme ne s'achève pas complète- 
ment et les deux cellules restent réunies par un large plasmodesme 
d'inachèvenieni de bipartition y> / (fig. 47 et 49). C'est, surtout, à 
cause de la tension de ce plasmodesme que les deux cellules (qui 
ne sont pas réunies par des membranes fermes et soudées), 
restent étroitement serrées l'une contre "l'autre en prenant, l'une 
et l'autre, une forme hémisphérique. 

Le serrage des cellules, les unes contre les autres, l'ésulte, aussi, 
à ce stade et aux suivants, de la présence d'une très mince membrane 
blastéenne, étroitement appliquée sur la surface de la blastéa, et 
qui ne s'en écarte, par un gonflement qui en fait une vésicule, 
qu'au moment où les bipartitions sont terminées. 



Acquisitions définitives réalisées par la I" bipartition. 

De la première bipartition résultent, comme acquisitions défini- 
tives : 

1° la division de la blastéa en deux hémisphères méridiens, 
égaux. 

2° la réduction, des plans de symétrie, à trois : 

1. le plan de la bi[)arlition, 

2. le plan équatorial, 

3. le plan méridien passant les centres des noyaux. 
Quant au plasmodesme /) / et à la facette de contact, connexe 

de ce plasmodesme, ils ne sont pas définitifs, la facette étant 
destinée à être pliée en trois facettes, et le plasmodesme étant 
destiné à être fissuré en trois plasmodesmes, lors de la deuxième 
bipartition.- 



110 



stade de la ir bipartition ou de 4 cellules. 

Les surfaces de division du IV stade de bipartition ou stade de 
4 cellules, sont à peu près perpendiculaires sur la surface de la 
I''^ bipartition. Elles consistent en deux surfaces, un peu décro- 
chées l'une par rapport à l'autre (fig. 51) qui divisent : 
la cellule G en deux cellules G el çf; 
la cellule D en deux cellules D et (/. 

Les quatre cellules G, çj, /), J, prennent les formes et les posi- 
tions d'équilibre indiquées par la figure 52 qui représente une vue 
par le pôle crucial. 

On voit que les deux surfaces de la IT bipartition déterminent 
le pliage en trois de la surface de la 1" bipartition, surface qui 
forme, dès lors, 3 facettes cellulaires. 

Les figures 54 et 56 F schématisent l'étalement élastique, plan, 
des surfaces des 4 quadrants, ces surfaces étant disposées linéaire- 
ment. La figure 58 représente le même étalement, disposé radiale- 
ment autour du pôle crucial. 

Pour éviter des erreurs, l'orientation donnée à la blastéa, dans 
les dessins, doit être bien précisée. Les diverses orientations pos- 
sibles sont indiquées par la figure 56. 

Les figures 56 A, B, C montrent les positions que prennent les 
traces des deux bipartitions et les quatre cellules, lorsqu'on fait 
rouler la blastéa de gauche à droite. Les figures 56 A, D, E 
montrent les positions, différentes, de ces mêmes éléments, lors- 
qu'on fait rouler la blastéa de haut en bas. Ces figures indiquent 
l'iairement, pour le stade de 4 cellules, la constitution et l'orienta- 
tion de la blastéa, considérée dans les diverses positions qu'on peut 
lui donner. On voit que le roulement vers le bas conserve les situa- 
tions respectives, gauche et droite, des quadrants G et D, mais 
inverse les situations des quadrants </ eld; tandis que le roulemerit 
vers la droite inverse la situation dos quadrants G et û, mais con- 
serve les situations des quadrants 17 et d. Il y a lieu de tenir compte 
de cela, lorsqu'on représente une blastéa sphérique par deux 
figures montrant, l'une, l'hémisphère phialoporique, l'autre, 
l'hémisphère crucial, .\insi, par rapport aux figures 65 A, tî6 A, 
67 A, les figures 65 B, tî6 B et 67 B supposent le roulement de 
haut en bas, tandis que, par rapport ;i la figure 'r2 A, la figure 72 B 
suppose le roulement de gauche à droite. 

Les figures 55 B, C, sont des schémas repr.>sentnnt les 4 cel- 



— (11 — 

Iules séparées les unes des autres et monlranl la facette ceiitriile de 
contact des cellules G et D. Cette facette de contact, qui est, dès 
son apparition, une facette définitive, se raccourcit lorsque les 
4 cellules commencent à s'écarter, à leur ]);irlie supérieure, pour 
faire apparaître, ce qui a lieu très précocement, le blastocèle et son 
orifice le pliialopore : fig-. 57, 39, 61 et t>2). Les quatre noyaux 
occupent une situation voisine du pôle crucial (fig. 59 et f)l). 

Plasniodesines du stade de 4 cellules. 

Le stade de la II'' bipartition comporte (fig. 53 B et C) 5 plas- 
modesmes : 

Un plasmodesme fl-k, plasmodesme moyen idéfinilifj de la 
fissuration en trois de />/; 

Deux plasmodesmes llffD et llfld, plasmodesmes latéraux 
(non définitifs) résultant de le fissuration en trois de p J ; 

Deux plasmodesmes p2, plasmodesmes intrinsèques de la 
II" bipartition. 

En outre de ces 5 plasmodesmes intrinsèques de la tétrade, il 
y a des plasmodesmes périgonidiens, étirés (fig. 57), qui unissent 
les i ontoplasiides aux ergasies de la blastéa maternelle et qui 
persistent [)endant les premiers stades de Fontogénèse. 

Acquisitions définitives réalisées par le stade de 4 cellules. 

Le stade de la II" bipartition détermine l'apparition définitive 
(fig. 6-2) : 

1. de la division de la blastéa en 4 quadrants ; 

■2. de deux sommets réels, 0, 0, et de deux sommets, 61, 61, 
qui sont virtuels, parce qu'ils s'effacent sur le contour du phialo- 
pore ; 

3. d'un côté définitif 00*. 

Importance ontocjénétique du stade de i cellules. 

Le résultat de la 11^ bipartition est la constitution d'une première 
tétrade. 

Par ce terme de tétrade, il faut entendre tout groupe de 4 plas- 
lides provenant d'une cellule divisée, successivement par une 
bipartition de rang impair et par une bipartition de rang pair. 

Les 4 cellules constitutives de cette tétrade ne prennent pas, 
chez le Volvox, la disposition d'équilibre de 4 cellules libres, qui 
seraient simplement accolées par leurs surfaces visqueuses, dispo- 



— 112 — 

sition qui serait celle du tas tétraédrique de quatre boulets tétrade 
létraédrique). Ils en sont empêchés par les 5 plasmodesnies qui 
obligent les quatre cellules à conserver leur disposition primitive 
en tétrade plane. 

Ce stade de tétrade plane est particulièrement intéressant, dans 
l'ontogenèse de la blastéa volvocéenne, parce que toute cette onto- 
genèse peut être considérée comme une formation répétée de telles 
tétrades. 

En effet, si, dans l'ontogenèse de la blastéa volvocéenne, on ne 
considère que les stades correspondant à des nombres de cellules 
égaux aux puissances successives de 4, cesl-à-dire les slades de 
4i'=l , 4'=4 , 4-=16 , 4'=64 , i''=-2b6 , 43=1024.... on 
peut dire que l'un quelconque, 4", de ces stades résulte : 

1° de la transformation de chaque cellule du stade 4°-' en 
une tétrade plane, qui demeure en place, là où elle s'est formée; 

2° de l'apparition de 5 plasmodesmes intrinsèques, dans cha- 
cune des tétrades néoformées ; 

3° de la transformation, suivant une loi déterminée, de l'en- 
semble des plasmodesmes de chacun des plastides du stade 4"-' 
en un ensemble, plus compliqué, de plasmodesmes extrinsèques de 
la tétrade. 

4° d'une augmentation du nombre des côtés des polyffones 
d'affleurement des cellules, augmentation égale à celle du nombre 
des plasmodesmes. 



Stade de la IIP bipartition ou de 8 cellules. 

Chez le V. globator, la III" bipartition se rapproche toujours de 
la direction longitudinale. 

Chez le J. aurea cette bipartition se rapproche, tantôt, de la 
direction longitudinale, tantcit, de la direction transversale. 

Nous n'examinerons ici que le premier de ces deux cas. parce 
qu'il est commun aux deux espèces citées. 

11 est possible que chez le J. aurea, la III'' bipartition apparaisse 
toujours dans une direction plus ou moins transversale et que tan- 
tôt elle se redresse et tantôt ne se redresse pas. En tous cas il est 
certain que parfois, la III- bipartition apparait et persiste dans la 
direction transversale comme l'indique la iîgure ()8. 

Lorsque le stade octocellulaire du J. aurea se présente avec 
l'aspect de la figure 106, qui est identique à celui fourni par le 



— lin — 

V. globator, on est eertainenieiit eu présence d'une division longi- 
tudinale oblique donnant un phialopore morphologiquement oclan- 
gulaire. Si les 4 cellules (j arrivent à se toucher, par sui(e de leur 
turgescence, le phialopore devient, en apparence, quadrangulaire ; 
mais il ne le devient pas, au point de vue morphologique. 

Afin de rendre nos figures plus claires, nous adopterons, à par- 
tir de la bipartition III inclusivement, un graphique spécial 
(fig. 63) pour représenter les traces des bipartitions, sur la surface 
de la blasléa. 

Dans le cas où la trace de la III' bipartition se rapproche de la 
direction longitudinale, le schéma de l'étalement plan des 4 qua- 
drants autour du pôle crucial se présente comme l'indique la 
figure (54. La figure 69 est un autre schéma, similaire du précédent. 
Ces deux étalements plans rendent bien claires les figures sphé- 
rlques 65, G6 et 67. Ils montrent qu'au stade de 8 cellules : 

la cellule G a donné les cellules G G et G D ; 

la cellule g a donné les cellules g G el c/ D ; 

la cellule D a donné les cellules D G et D D; 

la cellule il a donné les cellules (/ G et </ /> ; 

Dans la figure ftr), les plans de bipartition III n'atteignent pas 
le phialopore qui reste, en apparence, quadrangulaire. 

Dans la figure 6(5, au contraire, ces plans atteignent le phialo- 
pore qui devient octogonal. 

Lorsque les S cellules ont pris leurs formes et leurs ra[)porfs 
d'équilibre, l'étalement, plan, présente l'aspect indiqué par la 
figure 69. 

Dans cette dernière figure, nous constatons, qu'aux sommets 
el 61 créés, dans chaque quadrant, par le stade de la 11'' biparti- 
tion, la III" ajoute les sommets 8 et .")3. On retrouvera ces 4 som- 
mets, avec leurs numéros propres, au stade linal de I()"24 téléplas- 
lides (fig. 91). 

Stade de la l'V bipartition ou de 16 cellules. 

Le stade de la I\" bipartition ou de 1() cellules, vu par le pi'>le 
phialoporique, présente souvent, lorsque ses cellules sont turges- 
centes, l'aspect de la figure 107. Cette figure, surhi(|uellc l'ensemble 
des quatre cellules du quadrant (/ est indiqué par des hai-hures, 
est à comparer aux ligures 106 (stade de 8 cellules) et 108 jstade 



— ]I4 — 

de 32 cellules). Le phialopore est octogonal. En comparant la 
figure 107 (stade de 16 cellules), avec la ligure 92 (stade de 1024 
cellules), on voit que, dans chaque quadrant: 

la cellule (j est la mérislémie du quart de quadrant rjd, rjD, 

(jG, f/g ; 

la cellule D est la méristémie du quart de quadrant Z)c/, DD, 
DG, D(/ ; 

la cellule G est la méristémie du quart de quadrant Gel, GD, 
GG, Gej ; 

la cellule Z) est la méristémie du quart de quadrant dd, dD, 
dG, dg. 

Au stade de la bipartition précédente 111, le quadrant ^e trouve 
composé d'une dyade de cellules, c'est-à-dire de i cellules qui, 
dans chaque quadrant, s'appellent G et D (fig. 69). 

La bipartition IV, représentée par la figure 70, divise : 

la cellule G, en deux cellules G et g, 

la cellule D, en deux cellules D et d, 

et fait apparaître dans chaque quadrant 4 sommets nouveaux 
23.08 , 24 , 37 , 37.23, sommets qui s'ajoutent aux 4 sommets 
apparus au stade précédent et, comme eux, se retrouveront au 
stade final (fig. 91). 

liOrsque les 4 ontoplastides du quadrant ont pris leurs formes et 
leurs rapports d'équilibre ils présentent la disposition indiquée par 
les figures 71 et 72. Nous retrouvons ici (fig. 70 et 71), marqué 
d'une étoile, le côté définitif créé par la bipartition II, mais il n'y 
a pas d'autres côtés définitifs, car, parmi les symboles numériques, 
qui définissent la situation définitive des sommets, il n'y en a pas 
qui se suivent immédiatement. Ainsi par exemple nous voyons 
apparaître le sommet 23.08, mais, ni 23.07, ni 23.09, ni 21.07 
(fig. 91), sommets dont l'apparition est nécessaire pour que 23.08 
soit l'extrémité d'un côté (léfinitif. 

Les figures 72 A et B, sont des vues sphériques du stade de 
16 cellules. Elles sont bien expliquées, par leur comparaison avec 
l'étalement plan représenté par la figure 71. La ligure 72 C a |>our 
but de faire ressortir la torsion des quadrants. Dans l'un d'eux, le 
quadrant (7, se trouvent inditpiées les dénominations G, g, D. d, des 
4 cellules constitutives de la tétrade qui forme le quadrant. Sur 
la vue de Thémisphère crucial (fig. 72 B et C), les affleurements 
des deux cellules G et d, de chaque quadrant, sont presque entiè- 



— 115 — 

rement visibles, mais les allleurements des deux cellules 17 et D ne 
le sont qu'en faible partie. C'est l'inverse, sur la vue de rhémi- 
sphère phialoporique(7"2^A). 



Stade de la V bipartition ou de 32 cellules. 

Le stade de la X'" bipartition ou de 32 cellules, vu par le pôle 
phialoporique, présente souvent, lorsque ses cellules sont turges- 
centes, l'aspect de la figure 108, sur laquelle l'ensemble des 6 
(sur 8) cellules visibles, du quadrant, est indique par des hachures. 

En comparant la figure 74 avec la figure 92 on voit que chacune 
des cellules du stade 32 est la méristémie de deux tétrade.s de 
tétrades (32 cellules) du stade 1024. Ainsi : 

la cellule gD (fig. 74) est la méristémie tics deux tétrades de tétrades gd et gD (fig. 92) 

— ?2 — gG ~ 9S — 
- DD — Dd — DD — 

— DG — DG — Dg — 

— GD — Gd — GD ~ 

— GG — GG — Gg — 

— dû — dd ~ d D — 
-d'à — dG — dg — 

La disposition des traces de la V* bipartition est indiquée sur la 
figure 73, qui représente l'étalement plan des deux quadrants G et' 
g du stade de la IV"^ bipartition. 

Lorsque les cellules ont pris leurs formes et leurs rapports réci- 
proques d'équilibre, elles présentent, sur la surface du (juadrant, la 
disposition représentée par les figures 74 et 77. Cette dis[)osition 
comporte une bande moyenne, oblique, uniquement formée de 
pentagones [G G, G D, D G_, D D). Deux des cellules cruciales sont 
hexagonales (quadrants g et il) et, les deux autres, lieplagoiiules 
(quadrants G et D). Les cellules gG et r//) sont des hexagones. La 
cellule phialoporienne-jr ^ est assimilable, dans deux quadrants, à 
un hexagone ; dans les deuv autres quadrants, à un heptagone. 

Au stade de 32 cellules, la blastéa, vue jiar ses pôles, présente 
l'aspect indiqué par les figures 76 A et B, qui montrent la torsion 
de l'hémisphère phialoporien par rapport à l'hémisphère crucial. 
Les figures 7.') A et 15 reproduisent les deux précédentes, mais avec 
l'emploi du graphique conventionnel, adopté pour les traces des 
surfaces de bipartition. 



— 116 — 

Acquisitions définitives réalisées par le stade de 33 cellules. 

Les :icquisitions nouvelles et définitives réalisées, dans chaque 
quadrant, par le stade de la V"= bipartition ou de 32 cellules, con- 
sistent en 8 sommets dont les symboles numériques sont : 

15, 15.0S, 21.07, 29.23, 31.08, 39.24, 45.23, 46 
et dont nous voyons les situations léléplastidiennes, dans la 
figure 91 . 

De ces sommets, il y en a deux qui font apparaître, chacun, un 
côté définitif. Ce sont : 

21.07, avec le sommet préexistant 23.08, 
et 39.24, avec le sommet préexistant 37.23. 

Stade de la VI'' bipartition ou de 64 cellules. 

La figure 78 représente l'étalement plan de deux quadrants du 
stade de 32 cellules avec l'indication des traces de bipartition du 
stade de 64 cellules. 

On voit dans cette figure que, les traces de bipartition des 
4 cellules cruciales et des 4 cellules phialoporiennes correspondantes 
mises à part, toutes les autres traces sont alignées de manière à 
former, sur l'ensemble des 4 quadrants, 4 alignements de lignes de 
divisions décrochées, les unes par rapport au\ autres. 

Comme on peut le reconnaître, en examinant les figures 77 et 
78, l'un de ces 4 alignements traverse les cellules: 

GdD , (fGG , gOD , (jDG , çjDD , D(jG . 
On voit que ces cellules sont : 

une cellule hexagonale du quadrant G (cellule à gauche du 
sommet 24), 

les quatre cellules pentagonale? du quadrant ^, 

une cellule hexagonale du quadrant D (situé à droite du qua- 
drant (j mais non représenté dans les figures 77 et 78i. 

.Ainsi, les 4 alignements de traces de bipartition peuvent cire 
considérés comme reliant entre eux, par une ligne brisée sinueuse, 
les 4 quadrants ; c'est-à-dire comme : 

prenant naissance du côté droit de chacun des quadrants 
[celMed D)\ 

traversant obliquement de bas en haut 4 cellules du quadrant 
voisin de droite ; 

se terminant sur le côté gauche du quadrant suivant de droite 
(cellule g G). 



— 117 — 

La V'I" bipartition, qui porte de 8 à 16 le nombre des cellules du 
quadrant, l'ait a[)paraître, pour chaque quadrant : 

8 traces de bipartition nouvelles, ou 8 côtés non définitifs ; 
16 sommets nouveaux situés : 
6 sur lu trace I (ou II), 
4 sur la trace III, 

2 sur les deux traces IV, 

4 sur deux des quatre traces V ; 
13 côtés définitifs nouveaux situés : 

6 sur la trace I (ou II) (dont un phialoporique virtuel) 

3 sur la trace III 

2 sur les deux traces IV 
2 sur deux des quatre traces V 
ce qui, avec les 2 côtés définitifs préexistants (fig. 74, </; fait 
15 côtés définitifs par quadrant, et 4 X 15 -j- 2 = 62 pour la 
blastéa (y compris les côtés phialoporiques virtuels). 

La figure 79 représente un quadrant après que ses 16 cellules ont 
pris leurs formes et leurs positions d'équilibre. 

On constate, à ce stade, que le groupement télradique comporte 
4 tétrades, dont deux sont linéaires et deux, losangiques. 

L'aspect d'une vue sphérique de l'hémisphère crucial, dans le cas 
où il est très régulier, est donné par les figures 81 et 83, figures 
dont la première représente les traces de bipartitions au moyen du 
graphique conventionnel. La figure 82 indique la torsion des 
quadrants, par rapport aux quatre cellules cruciales. 

La figure 80 représente l'étalement élastique, plan, de toute la 
surface sphérique de la btestéa, supposée découpée en ses quatre 
quadrants. Le phialopore y est représenté sous la forme octogonale. 
Mais, à ce stade de 64 cellules, la bordure du phialopore est en 
général assez irrégulière et comporte souvent plus de 8 côtés. La 
figure 84 représente un phialopore régulier à 12 côtés. 

Stade de la Vir bipartition ou de 68 cellules. 

La disposition des surfaces de la VII" bipartition ou de 128 cel- 
lules comporte certaines variantes, qui, malgré leurs différences, 
semblent conduire presque toujours au stade final représenté par la 
figure 91 . 

Dans le cas normal (fig. 85), les surfaces de bipartition présentent 
une direction uniforme dans les tétrades linéaires et une autre 
direction uniforme dans les tétrades losangiques. 



— 118 — 

Lorsque les cellules ont pris leurs formes et leurs positions 
d'équilibre elles présentent la disposition représentée par la figure 86. 
Sur cette figure on a indiqué : 

les symboles numériques des sommets qui se trouvent sur les 
lignes de bipartition I et II sommets qui se retrouvent au stade 
final (fig. 91); 

les symboles des cellules de la partie gauche du quadrant ; 
les côtés définitifs de polygones, entés qui sont marqués par 
un astérisque et dont le nombre se trouve augmenté de 10 par 
quadrant. 

Les surfaces de bipartition Vil effectuent le pliage en deux, ou le 
pliage en trois, de facettes cellulaires préexistantes. 

Le pliage en trois donne ou ne donne pas un pli moyen 
définitif. 

Le pliage en trois, donnant un pli moyen définitif, porte sur: 
8 lignes de bipartition ^'I, 
2 lignes de bipartition V, 
Le pliage en trois, donnant un pli moyen non définitif, porte 
sur : 

1 côté provenant de la ligne de bipartition 1 (ou II), côté 
appartenant aux cellules pentagonales yg, dd (fig. 84 et 85). 
Le pliage en deux porte sur : 

4 côtés provenant des deux lignes de bipartition IV, 
4 côtés provenant de la ligne de bipartition III, 
1 côté provenant de la ligne de bipartition II, 
1 côté provenant de la ligne de bipartition I. 
Ces pliages en deux ne font pas apparaître de nouveaux côtés 
définitifs, de polygones du stade final. Mais on voit, en examinant 
la figure 87, que ces 10 pli:iges en deux sont les débuts de 10 pliages 
en trois, qui seront achevés par la bijjartition \'1II, et que ces 
10 pliages donneront 10 plis moyens qui seront des côtés définitifs. 
A ce stade de 128 cellules, qui est un stade de bipartition 
impair (^'II) on constate que, sur certaines lignes brisées, il y a 
alternance de côtés définitifs et de côtés non définitifs; mais cette 
alternance n'est pas générale, comme dans les stades de bipartition 
pairs. 

La figure 109 indique deux variantes du stade de 128 cellules. 
La figure 86 lus est la coupe d'une blasiéa du même stade (voir 
la légende explicative de cette figure). 



ll'J 



stade de la Vni' bipartition ou de 256 cellules. 

La fijcure 87 représente l'étalement élastique, plan, du quadnint r/ 
du stade de 1"28 cellules, avec l'indication des lignes de la bipar- 
tition VIll, qui donne le stade de 236 cellules. 

Les lignes de bipartitions AI II présentent les particularités 
suivantes : 

1. Elles sont croisées avec les lig^nes de bipartition VII ; 
'2. EUesplient en trois toutes les lignes de bipartition VII, et le 
pli moyen est un coté définitif de polygone du stade final yiig. 91) ; 

3. Elles ne plient pas les côtés provenant de la bipartition VI ; 

4. Elles plient en trois côtés un certain nombre de côtés prove- 
nant de la bipartition Vet le pli moyen est un côté définitil' ; 

5. Elles plient, en deux, des côtés provenant de la bipartition 
IV, et l'un des deux côtés ainsi produits est définitif. On constate, 
dans ce cas, que : 

les lignes de bipartition IV sontpliées en 3 par la succession 
des 2 bipartitions V et VI et le pli moven est un côté définitif 
(cellule C, d G); 

chacun des deux plis latéraux fournis par ce premier pliage 
en trois est, à son tour, plié en trois par la succession des 2 bipar- 
titions VII et VllI et le pli moyen est un côté définitif (cellules 
Gd deVG Gd). 

6. Elles plient en 3, deux côtés appartenant à la bipartition III 
et le pli moyen est définitif (cellules G d d et G D d). 

7. I''lles plient, en deux, quatre côtés appartenant à cette même 
bipartition III. Ce pliage en deux ayant été précédé d'un pliage en 
deux, effectué par VII, il en résulte que la succession des bipartitions 
VII et VIII elfectue un pliage en trois dont le pli moyen donne un 
côté définitif. 

8. Elles [jlient en trois, ou concourent, avec la bipartition VII, 
à plier en trois, des côtés appartenant aux lignes I et II, et le pli 
moyen est un côté définitif. 

Le résultat de la \ III" bipartition est pour le (juadrant : 
de faire passer le nombre des cellules de 32 à t'A ; 
de faire apparaître 32 traces de bipartition VIII ; 
de faire apparaître 61 sommets définitifs ; 
d'augmenterde 64 dont 38 définitifs le nombre des côtes. 
On retrouve ici cette règle que, dans les stades de bipartition 
pairs, les côtés définitifs alternent avec les côtés non définitifs 
(fig. 87 et 88). ' 



— 120 — 

A la suite de la VIII" bipartition, qui donne le stade de 256 cel- 
lules, les 64 cellules du quadrant prennent les formes et positions 
d'équilibre indiquées par la figure 88. 

Sauf les exceptions résultant de bipartitions accidentellement 
irrégulières, les polygones d'affleurement des 64 cellules com- 
prennent sur chacun des deux quadrants qui fournissent le côté sur 
lequel se trouve le pôle crucial : 

2 cellules latérales, à 5 côtés ; 
60 cellules à 6 côtés ; 
1 cellule cruciale à 7 côtés ; 

1 cellule pliialoporique ayant virtuellement 7 côtés. 
Cet ensemble de cellules présente (les déformations accidentelles 
étant éliminées) une gi'ande régularité. La régularité est remar- 
quable surtout en ce qui concerne l'arrangement des côtés définitifs, 
de polygones du stade final (fig. 911. 

Les côtés des polygones du stade VIII ou de 236 cellules forment, 
sur le quadrant, des lignes brisées régulières, de composition 
complexe, c'est-à-dire composées d'éléments fournis par plusieurs 
des stades de bipartition, Ce sont : 

1. Des lignes brisées, transversales, telles que la ligne allant, 
du point 23 de droite, au point 24 de gauche; 

2. Des lignes brisées, diagonales, telles que la ligne allant, du 
point 15 de droite, au point 46 de gauche ; 

3. Des lignes brisées, diagonales, symétriques des précédentes. 

4. Les lignes brisées formant les côtés I et II du quadrant et 
les lignes brisées, courbes, parallèles à ces côtés, telles que la ligne 
allant, parallèlement à II, du point 3 de droite au point 57 de 
droite. 

Il se trouve que : 

les premières de ces lignes brisées ne comportent pas de côtés 
définitifs de polygones ; 

Les deuxièmes, troisièmes et quatrièmes de ces lignes, sont des 
alternances de côtés définitifs et de côtés non définitifs. 
Enfin, on remarque (\ue : 

les côtés définitifs sont disposés suivant des bandes transver- 
sales, baissant à leur extrémité droite, telles que la bande allant, de 
l'élément 19* 20 de gauche, à l'élément 15 • 10 de droite. 

les côtés non définitifs sont disposés suivant des bandes diago- 
nales, telles que lu bamle ayant pour extrémités l'élément 20-23, de 
gauche, et l'élément 50-53, de droite. 

A ce stade, nous constatons ((ue les 64 cellules du quadrant 



— I-JI — 

formeiil 16 tétraties losuiigiques à chacune ilesquelles appiirliemiciit 
4 des 64 côtés cléiinilifs. 

Les Ifi létradesconsliluent { tétrades de tétrades, dont deux sont 
linéaires et deux, losanfjiques. Les dénominalious des cellules 
sont inscrites dans l'une des deux tétrades losangiques. Ces déno- 
minations comportent 4 lettres, qui sont les trois lettres, inscrites 
dans chaque cellule, précédées, de la lettre caractéristique du qua- 
drant, lellre qui est, ici, la ledre r/, inscrite à l'apex du ([uadrant. 

Stade de la IX' bipartition ou de 512 cellules. 

Le stade, impair, de la L\' bipartilion, ou de Dl'J cellules, rap- 
pelle le slade, impair, de la Vil' hi])artition, ou de l"i8 cellules. 
Il comporte des explications pins compliquées, mais, au fond, simi- 
laires de celles données pour le stade de ]"J8 cellules. 

La figure 89 est une reproduction de la ligure 88 représentant 
l'étalement élastique, plan, du slade VIH, avec l'indication des 
lignes de la bipartition IX. 

La tétrade de tétrades qui, dans la ligure 88, porte les dénomi- 
nations de ses 16 cellules devient, dans la figui-e 89, une tétrade de 
tétrades de dyades, dont les 32 cellules portent aussi leurs 
dénominations, composée de 5 lettres qui sont : 

la première, le symbole çf, du quadrant (voir le phialopore) ; 
la seconde, le s\mbole G, du quart du quadrant 'lettre inscrite 

dans un petit cercle) ; 
les trois autres, les lettres inscrites sur les cellules. 

Le phialopore est supposé octogonal, mais il est souvent plus 
ouvert et se montre bordé de l"2 ou 16 ou '20 cellules ou, par suite 
d'irrégularités, d'un nombre intermédiaire. Au point de vue mor- 
phologique, il comporte 4 languettes, bordées chacune, de 7 cel- 
lules (cellules comprises entre le point 50 de gauche et le point .50 
de droite, ce (|ui l'ait 28 cellules pour tout le phialopore. 

Lorsque les cellules ont pris leurs formes et leurs positions 
d'équilibre, elles [)résentent la disposition indiquée par la ligure 90, 
ligure sur laquelle sont indiquées, en outre, les traces de la bipar- 
tition X. 

Stade téléplastidien de la X*^ bipartition ou 
de 1024 cellules. 

Dès que les 250 cellules du quadrant représenté par la ligure 90 
(stade de 1021 cellules) ont pris leurs formes et leurs positions d'équi- 



— 122 — 

libre, le quadrant présente la disposition finale, très régulière de la 
figure 91 . 

Cette figure comporte : 

le numérotage partiel (facile à compléter, par interpolation) 
des sommets des polygones, numérotage établi comme il a été 
expliqué ci-dessus (page 46); 

la représentation, avec le graphique conventionnel, des lignes 
de bipartition, y compris les amorces des lignes de bipartition 
extrinsèques du quadrant ; 

la dénomination G du quadrant considéré ; 

la dénomination, inscrite dans le^ cercles, de chacun des quatre 
quarts (y, G, D, d) de quadrant ; 

dans le quart de quadrant G, la dénomination des quatre 
cellules de Tune des tétrades. Les dénominations complètes de ces 
quatre cellules sont : 

GGDGd 
GGDGG 
GGDGD 
GGDGfj 

La figure 92 indique l'arrangement, en Ifi tétrades de tétrades, 
des 256 cellules du quadrant et comporte : 

les symboles numériques des sommets périphériques ; 

les symboles numériques 15, 16, 23, 29.07, 23.08, 21.07 des 
6 sommets de la cellule mère d'une des tétrades, cellule dont les 
côtés sont fournis par les 5 bipartitions II, III, IX, V, \'I (Voir 
figures 79 et 91); 

les dénominations des cellules dans les deux tétrades de 
tétrades GGD et GdD ; 

les numéros des huit bipartitions ayant ^fourni les cotés des 
cellules, dans la tétrade de tétrades GGG (dans ces 3 dernières 
dénominations, la première lettre est le symbole du quadrant con- 
sidéré). 

Enfin, la figure 93 indique, à une échelle notablement plus 
petite, ce que devient le quadrant, lorsque les gléums périplasti- 
diens ont écarté les plaslides, ont permis à ceux-ci de s'arrondir et 
ont étiré les faisceaux de plasmodesmes. Pour la simplification du 
dessin, tous les faisceaux de plasmodesmes sont schématisés par un 
filament unique. 

La figure 102 est un étalement élastique, plan, qui montre 
l'agencement des cellules, dans les 4 tétrades de tétrades péri- 



— \±] — 

cruciales. L'ensemble des l cellules cruciales est bordé de 
hachures. 

La lig-ure 103 est un étalement élastique, phin, montrant Tagen- 
cement cellulaire des 4 languettes du phialopore. 

Cessation des hiparlilions 

Malgré leur activité fonctionnelle, qui produit un notable accrois- 
sement de volume de leur ensemble, les ontoplastides deviennent 
de plus en plus petits, ce qui est un caractère de rontogénèse des 
blasléas. 

Mais, dès qu'un dernier doublement du nombre des cellules a 
réduit celles-ci à une dimension limite, et que les réserves nutri- 
tives apportées par le proplastide et celles résultant de l'activité 
fonctionnelle des ontoplastides sont en partie épuisées, les biparti- 
tions s'arrêtent. Les cellules, qui sont devenues des téléplastides, 
consacrent, dès lors, leur activité cinétique, non plus à la prépa- 
ration et à la réalisation de bipartitions de cellules non flagellées, 
mais h l'émission et à la mise en fonctionnement des flagellums 
qui caractérisent l'état primitif de plano-plastide libre et nageur, 
état qui, à la liberté près, est, ici, fidèlement conservé. 

La blastéa venant d'effectuer 
sa dernière bipartition. 

IVornbre des iéléplaslides. 

Le nombre des bipartitions étant généralement de dix, chez le 
J. aurea, c'est ce nombre, correspondant à 102i téléplastides, que 
nous avons considéré comme normal et que nous avons adopté 
dans l'étude qui précède. 

En réalité, le nombre des bipartitions cellulaires et, par consé- 
quent, le nombre des téléplastides constitutifs des bla.stéas volvo- 
céennes agamétiques, est assez variable. Ce nombre dépend : 
1. de l'espèce considérée, r 

'2. du volume du proplastide, volume qui dépend, lui-même, 
de la quantité d'aliments qui, dans les conditions physiologiques 
rencontrées par la blastéa génératrice, a pu être fournie par cette 
dernière. 

3. chez le \'. globator, de la position occupée par la blastéa 
dans l'orthobionle : la blastéa initiale, f (/', en comprenant gêné- 



— 124 — 

ralement moins, les blasténs iiilcrcalaires asexuées a'i rP a r'a J^ en 
comprenant généralement plus et la blastéa pénultième gaméto- 
cytique, fi' ^ en comprenant parfois, encore davantage. 

4. des circonstances (composition de l'eau, température, éclai- 
rage) dans lesquelles s'est elTeclué le développement delà blastéa. 

Chez le J. aurea ce nombre varie, généralement, de 2*= 512, à 
2*' = 204S. 

Chez le y. globator ce nomb're varie, en général, de 2 '" = 1024 
à 2 '^ = 16384. 

Chez d'autres espèces du genre \'olvox, le nombre des téléplas- 
tides peut être encore plus élevé el atteindre 60 000. 

Têlvplasùdcs. 

Au moment où la blastéa vient deffecluer sa dernière biparti- 
tion, les téléplastides sont, tous, semblables entre eux, n'ayant pas 
encore commencé à subir la dilTérencialion ergasio-gonidienne. 
Chacun de ces téléplastides présente : 

un gros noyau situé à l'extrémité proximale de la cellule, 
extrémité qui deviendra distale, après l'extroversion ; 

un ou deux organites d'emmagasinement de réserves ; 

à l'extrémité opposée à celle du noyau, un chromalophore 
vert, plus ou moins bien délimité, plus ou moins cupuliforme, 
paraissant être formé d'un lacis de tubes ou filaments chlorophyl- 
liens et contenant un gros pyrénoïde. 

Ces jeunes téléplastides sont prismatiques et élroilement serrés 
les uns contre les autres, par suite de la tension des plasmodesnies 
d'inachèvement de bipartition qui occupent la partie centi-ale de 
chacune des facettes, lesquelles sont, généralement, au nombre de 
six. 

Plasmodesnies d' inachùreinent de division cellulaire. 

Les aires résiduelles d'inachèvement de bipartition sont, pendant 
toute la période ontogénétique de mulliplication des cellules, et 
au moment de la cessation définitive des bipartitions, des plasnio- 
desmes larges, mais très courts, puisque leur longueur est réduite 
à l'épaisseur de la cloison, très mince et peu consistante, qui 
sépare les jeunes cellules. Avant leur étirement par la croissance 
des gléums périplastidiens, les pla>modesmes ne deviennent 
visibles, dans les préparations, que lorsqu'ils sont allongés, par 
suite d'un écartement accidentel des cellules, écartenient qui peut 



— 125 — 

provenir, par exemple, d'une conlraclion par les réactifs (fig. 3, 
■29 et 31). 

La figure 41 schémalise une coupe du blastoderme dans laquelle 
les cellules sont supposées écartées les unes des autres, pour 
mettre en évidence les plasmodesmes. 



Phialopore. 

Cellules phialojjorienncs initiales. 

Le phialopore, qui est déjà ébauché au stade de 4 cellules et 
devient bien net dès le stade de 8 cellules, subit, au cours de l'onto- 
genèse, des transformations importantes, qu'il est d'autant plus 
nécessaire de préciser, qu'elles sont, presque toujours, masquées 
par la forme très irrégulière que prennent les cellules dans la 
région phialoporienne. 

Le phialopore apparent est cette lacune que les cellules de la 
nappe blastéenne présentent autour du p(')le phialoporien ; mais, le 
phialopore réel est plus grand. F,n elFet, celui-ci consiste en 
quatre fentes, disposées en croix, et, presque toujours, plus ou 
moins fermées dan.s leur partie profonde, mais qui, au point de 
vue morphologique, doivent être considérées comme étant complè- 
tement ouvertes, ce qui d'ailleurs arrive, nécessairement, au moment 
de l'extreversinn i lig. 103 et 104). 

Bien qu'il commence à s'ouvrir dès le stade de i cellules, c'est 
au stade de 8 cellules (lig. 67) que le phialopore [)résente un état 
pouvant être considéré comme étant son véritable état initial. 

La ligure ()4 montre que, dans chaque quadrant, la trace de la 
bipartition III, créatrice du stade8, aboutit, sur la trace de la bipar- 
tition I ou sur celle de la bipartition II, aux points délinitifs 8 et 
.53, et que celte bipartition III sépare une cellule , (/'dont l'apex 
phialoporien est le point lil, d'avec une cellule D, dont l'apex cru- 
cial est le point O. 

La cellule G est la cellule phialoporienne du quadrant, car elle 
est la cellule initiale de la languette du phialopore. 

La cellule D est la cellule cruciale du quadrant, parce que c'est 
ifelle que dérivent les cellules qui, au nombre de 4 à chaque stade, 
forment le dispositif crucial entourant le pôle crucial. Mais, cette 
cellule D fournit, en outre, la cellule qui, dans chaque (juadrant 
et à chaque stade, constitue, par l'un de ses plasmodesmes formant 



— 126 — 

barre d'arrêt^ la cellule du fond de la fente phialoporienne (fig. 67, 
75 et 103). 

Par conséquent, si, à un stade donné, la cellule initiale de la 
languette est divisé en n cellules, le nombre total des cellules qui 
bordent le phialopore est de 4(n + t). 

Ontogenèse du phialopore. 

Chaque quadrant fournit, comme il vient d'être dit, la cellule 
initiale (fig. 67 et 76) d'une des quatre languettes phialoporiennes 
(fig. 84 et 10.3). Ce sont les plans de division aboutissant au pour- 
tour libre de cette cellule qui multiplient le nombre des cellules 
bordant les languettes, j 

Aux stades 111 (8 cellules), IV (16 cellules) et V (32 cellules) la 
cellule initiale de la languette n'est pas encore divisée (fig. 67, 72, 
75) en sorte que la bordure du phialopore comprend 4 (1 + 1) = 
8 cellules. 

Elle est divisée en 2 au stade VI (64 cellules": ce qui donne 
pour le phialopore le nombre total de 4 (2-|-l) = 12 cellules (fig. 79 
et fig. 84). 

Elle est divisée en 3 au stade VII (128 cellules) ce qui donne 
le nombre total de 4 (3+1) = 16 cellules (fig. 86). 

Elle est divisée en 4 au stade \\\\ (256 cellules) ce qui 
donne le nombre total de 4 (4 -)- 1) = 20 cellules (fig. 87). 

Elle est divisée en 6 au stade IX (512 cellules) ce qui donne le 
nombre total de 4 (6 + I) := 28 cellules (fig. 89 dans laquelle par 
suite de l'accolement de la base des languettes le phialopore 
apparent est réduit à 8 cellules). 

Elle est divisée en 8 au stade final X (1024 cellules) ce qui 
avec la cellule d'arrêt de la fente donne 9 cellules par languette, 
soit 36 cellules pour le phialopore (fig. 90, 91, 92, 93 et 103). 

Dans les figures 92 et 103 la cellule d'arrêt de la fente porte la 
dénomination D cl. 

Nous voyons que le phialopore se présente, dès son apparition, 
et continuera à se présenter, sous la forme de 4 fentes disposées 
en croix et limitant 4 languettes. Ces languettes peuvent s'accoler, 
sur une partie variable de leur longueur et différemment dans les 
4 quadrants. Cela réduit et déforme, plus ou moins, l'ouverture 
du phialopore. Mais, ces déformations étant sans importance 
morphologique, on peut dire, qu'à chaque stade de bipartition, le 
phialopore présente une constitution morphologique bien définie. 



— 1-27 — 

DEUXIÈME PÉRIODE DE L, ONTOGENÈSE 

(DE L ACHÈVEMENT DES BIPARTITIONS A LA 

LIBÉRATION DE LA BLASTÉA 

La première période de l'onloffénèse prend lin, et iii deuxième 
période commence, avec l'achèvement de la dernière bipartition. 
Cette deuxième période comporte : 

le retournement ou exlroversion île la nappe blastcenne ; 

la dilférenciation erg'asio-^onidienne des téléplastides : 

le dédoublement de l'appareil cinétique en deux appareils 

lla^ellaires ; 
rémission de paires de flagellums ; 
la détermination asexuée ou sexuée des cytes ; 
l'apparition et la croissance des g^léums périplastidiens ; 
l'apparition et la croissance d'un gléum blnstocélien ; 
le début de l'étirement des plasmodesmes ; 
chez certaines espèces, la rupture et la rétraction des plasmo- 
desmes ; 
le début de faibles dill'érenciations entre les er-^asies. 
Ce faits sont accompagnés d'une augmentation du volume de la 
blastéa et d'une augmentation, connexe, de capacité de la vésicule 
dans laquelle s'ell'ectue l'ontogonése. 

Mais, finalement, cette vésicule éclate, par suite d'une absorption 
osmotique d'eau, et la jeune blasléa est expulsée, ce qui met fin à 
la deuxième période de l'oiitogénèse et constitue le début de la 
troisième. 

Extroversion de la nappe blastéenne. 

Contraint, par la tourmente révolutionnaire, pendant l'été de 
1919, à se réfugier dans la région forestière située entre le Dnieper 
et son afiluent la Desna, Scrgius Kuschake\^itsch, qui devait 
mourir en janvier 1920 à Constantinople, avait la satisfaction de 
trouver, en très grande abondance, les trois espèces de V'olvocinées 
européennes, le .Merillosphaera tertia, le Janetosphaera aurea, et 
le Volvox globator, et de faire, sur ces espèces, une découverte 
importante. 

Les résultats des recherches de Kuschakewitsch font l'objet 
d'une note publiée, en 192;?, dans le Bulletin de r.\cadémie des 
Sciences de l'Ukraine, note dont nous allons donner un résumé, 
accompagné de schémas explicatifs, imités des figures de l'auteur. 



- 128 — 

Après avoir nippelé l'intérêt phylogéiiélique que préseiilenl les 
Volvocinées et l'ait allusion à la « Plakulatheorie » de Buischli 
(1884) et à la « Geiiilogastrulatheorie » de Salensky '188fi Kuscha- 
kewitsch dit que l'on aurait pu supposer que le développerrrenl 
(lun l^tre aussi hautement intéressant que la Volvocinée était 
complèlemenl connu. 

A son grand étonneuient, le premier examen, à un faible gros- 
sissement, d'échantillons vivants, le met en présence d'un stade 
ontogénétique extrêmement remarquable qui, chose surprenante, 
a échappé à tous ses devanciers. 

Ce fait consiste en l'extroversion de la nappe blastéenne sphé- 
rique, extroversion à la suite de laquelle la surface qui était interne 
pendant toute la durée de la multiplication des cellules, devient 
la surface externe de la sphère ayant terminé ses bipartitions. 

Les déformations qui accompagnent l'extroversion nécessitent 
que la nappe cellulaire se prête, sans se déchirer, à des dilata- 
tions, locales et passagères, mais assez considérables. Cela est 
possible, grâce à la souplesse, à l'élasticité et à la résistance des 
cellules et des plasmodesmes. Bien que Kuschakewitsch ne parle 
pas de ces derniers, on doit considérer qu'ils jouent un rôle 
important dans le processus de l'extroversion, en permettant aux 
cellules de s'écarter un jieu, et momentanément, les unes des 
autres. 

.1/. lertia et J. nurca. 

Comme le montre notre élude île la multiplication cellulaire chez 
le J. aurea, le phialopore se présente, à la lin des bipartitions, 
sous la forme de quatre l'entes disposées en croix et séparant 
quatre langueltes triangulaires flig. 103^. 

L'extroversion s'ellectue par le processus suivant ^lig. 104). 

Les quatre languettes s'abaissent, d'abord, dans la cavité de la 
blastéa (fig. A). Ensuite, par un mouvement inverse, elles se 
redressent et deviennent saillantes, vers l'extérieur fig. B). Le 
phialopore s'élargit notablement et l'extroversion commence ^fîg. C). 
La blastéa prend la forme d'un chapeau dont la partie bombée 
devient de plus en plus petite, tandis que ses bords deviennent de 
plus en plus larges ((ig. \)\. Ces bords s'incurvent et s'appliquent 
sur la partie bombée résiduelle et le pourtour du phialopore, 
n'étant plus distendu, comme il a dû l'être au début de l'extrover- 
sion, reprend sa forme en croix. Mais il ne larde pas à disparaître, 
les quatre fentes qui le composent se fermant par un rapproche- 



— 1-29 — 

ment des lianes des quatre lanjjuettes phialoporiennes. Finalement, 
la blasléa extroversée reprend la forme sphérique. Au cours de 
l'exlroversion, les cellules deviennent de plus en plus étroites et 
de plus en plus longues, t.Tndis que la blastéa devient de plus en 
plus petite. Elle prend une couleur verte, plus foncée, Ensuite, 
la blastéa grossit, amincissant l'épaisseur de sa strate cellulaire, et 
chaque cellule émet ses llagellums. 

Il résulte de cette extroversion, que l'orientation de toutes les 
cellules de la nappe blastéenne se trouve inversée et la strate des 
noyaux, qui était proximale, devient distale. 

Cette inversion des téléplastides était connue depuis longtemps, 
mais n'avait pas été expliquée, jusqu'ici, conformément à la réalité 
mise en évidence par Kuschakewitsch. 

V. glnhafor. 

Chez le y . globator, à la fin de la multiplication des cellules, la 
strate cellulaire blastéenne est très mince et sa coloration verte est 
très claire. L'examen des individus vivants montre que les cellules 
sont allongées, leur axe longitudinal ayant une direction tangen- 
lielle. Le début de l'extroversion est marqué par l'apparition, sur 
une aire qui entoure le pôle crucial et va s'étendre de plus en 
plus, d'un changement dans l'orientation des cellules. De tangen- 
tiel, leur grand axe devient perpendiculaire à la surface de la 
blastéa. 11 en résulte que la strate cellulaire s'épaissit et que sa 
courbure devient plus prononcée (lig. 105 A). Sur le cercle sépa- 
rant la région qui est encore mince, d'avec la région qui est deve- 
nue épaisse, la surface de la blastéa est déprimée en un profond 
sillon. Pendant que le processus progressif de l'épaississenient se 
poursuit, le sommet de la partie épaisse s'invagine (tig. B). La 
partie invaginée devient de plus en plus grande et arrive à passer 
au travers du phialopore dilaté, ce qui réalise l'exlroversion. Dès 
que celle-ci est terminée, on est en présence d'une sphère pourvue 
d'un phialopore bordé d'une collerette mince /^fig. C) qui s'épaissit, 
à son tour, rétrécissant et fermant le phialopore. 

Cause de l'exlroversion. 

Kuschakewitsch rappelle que la formation de la gelée interplas- 
lidieniie survient entre l'achèvement des bipartitions et l'appari- 
tion lies llagellums iOverlon 18'.)ti; et que c'est, aussi, entre cet 



— 130 — 

achèvement et cette apparition, que s'intercale l'extroversion. Il 
peut, par conséquent, y avoir, entre ces deux faits, un rapport de 
cause à elfet. Une formation de L;elée, d'abord localisée à l'une des 
extrémités des cellules, suffirait pour expliquer un chanfrement de 
courbure qui, en s'étendant de proche en proche sur la blasléa 
déterminerait l'extroversion, aussi bien chez les M. tertiaelJ. aurea, 
où elle commence dans la réf;ion phialoporienne, que chez le 
V. globator, où elle commence dans la réj^ion opposée. 

Hypothèses relatives à lextroversion dans la blastéa 
provenant du zygote. 

En considération de la persistance de liaisons protoplasmiques, 
entre la blastéa-mère et la jeune blastéa résultant du dévelop- 
jiement de la gonidie asexuée, Ivuschakewitsch considère que le 
développement de la blastéa-fîUe est une sorte de bourgeonnement 
interne, assimilable à l'invagination dune partie de la paroi de la 
blasléa maternelle, inxagination qui est suivie d'une séparation. 
Dans notre 1"'' Mémoire {1912, p. 56) nous avons déjà assimilé les 
gonidies asexuées à des cellules initiales de bourgeons ; mais, 
depuis, il nous a paru préférable de les considérer comme prove- 
nant de véritables gonidies, qui étaient primitivement libérées à 
l'état de piano-spores, et qui, à la suite de l'apparition de la dilfé- 
renciation ergasio-gonidienne, ont acquis, secondairement, l'apti- 
tude à emmagasiner d'abondantes réserves et à se développer sur 
place, avec conservation des liaisons protoplasmiques. Quoi qu'il 
en soit, la surface externe de la cellule-mère correspond, au point 
de vue morphologique, à la surface interne de la cellule-lille et 
l'extroversion se trouve être nécessaire pour rendre normaux les 
rapports, momentanément inversés, de la jeune blasléa et du 
monde extérieur. 

Dans ces conditions, Kuschakwitsch pense que le développe- 
ment du zygote, qui, d'ailleurs, d'après les recherches de Kirchner, 
ne diffère pas essentiellement du déxcloppemen t de la gonidie 
asexuée, ne comporte peut-être pas d'extroversion. Cette supposi- 
tion est certainement justifiée, dans une certaine mesure, car, 
tandis que la gonidie asexuée est soumise, pendant son dévelop- 
pement, à des rapports étroits et impératifs, avec sa blasléa mater- 
nelle, rapports qui peuvent jouer un certain rôle dans l'extrover- 
sion, le zygote possède une entière liberté d'allure, dans la marche 
de son développement. 



— 131 — 

Toutefois, on peut faire une autre supposition, qui est la sui- 
vante. Au cours de la période des bipartitions cellulaires, les chro- 
matophores ont à déployer une très jurande activité photosynlhé- 
tique. Gela est la cause pour laquelle ils se inainliennenl, tous, au 
cours et à la fin des bipartitions, à rextrémité distale des cellules, 
obligeant les noyaux à rester confinés à l'extrémité opposée 
(fig. 3, 2-2, 23, 29, 31, 42, 43, 86 his). Cet état de choses parait 
être difinitif et irréversible dans la cellule, c'est-à-dire ne paraît 
pas pouvoir se modifier par des mouvements internes. 11 en résulte 
que l'extroversion devient une nécessité. 

Si l'on admet qu'il en est réellement ainsi, on est amené à 
supposer que, peut-être, l'extroversion se présente aussi bien dans 
la blasléa issue du zygote, que dans la blastéa issue de la goniclie 
asexuée. 

Il y a lieu, aussi, de remarquer qu'il y a une inversion bout 
pour bout, c'est-à-dire l'équivalent d'une véritable extroversion, 
pour les planospores en lesquelles se résout la blastéa de l'Haenia- 
tococcus. En efl'et, il y a une planospore qui conserve momenta- 
nément, à son extrémité distale, l'appareil flagellaire du proplasiide 
de la blastéa, tandis que c'est à son extrémité opposée, proximale, 
que se forme son appareil flagellaire propre. C'est donc, chez 
l'Haematococcus comme chez le Volvox, l'extrémité proximale des 
cellules venant de terminer leurs bipartitions, qui est l'extrémité 
Hagellée. 

Différenciation ergasio-gonidienne. 

La différenciation ergasio-gonidienne, dans l'ensemble 
des Etres vivants. 

Dans les blastéas primitives, et dans celles des blastéas actuelles, 
qui ont conservé des caractères primitifs (blastéa sporienne de 
l'Haematococcus ; blastéas libres et nageuses du Gonium, du 
Pandorina et de ri''udorina ; blastéas méosporiennes du Polysipho- 
nia, du Laininaria, du Dictyota, du Cutleria et de l'Angiophyte ; 
blastéas spcrmiennes du Volvox, du Fucus, de l'.Xngiophyle et de 
l'Animal) tous les téléplastides sont semblables entre eux et chacun 
d'eux est une gonidie (gonidie primaire), c'est-à-dire un téléplas- 
tide possédant le caractère primitif de l'impérissabililé éventuelle. 
Ce téléplaslide devient le proplastide d'un nouveau mérisme, ou 
prend part fgamètes) à la création du proplastide (zygote) d'un 
nouveau mérisme. 



— 132 — 

Puisque les Ktres vivants, u caractères tout à fait primitifs, sont, 
à leur état téléplastidien, exclusivement composés de gonidies, et 
que la difTérenciation ergasio-gonidienne est une transformation 
précoce de l'état purement j^onidien, pi-imitif, ancestral, il en 
résulte que chez tous les Ktres vivants, aussi bien dans leurs 
plèlhéas que dans leurs blastéas, les ergasies doivent être consi- 
dérées comme d'anciennes gonidies (gonidies primaires sacrifiées 
au prolit de gonidies-sœurs privilégiées (gonidies secondaires) 
qui, elles, conservent intégralement et perfectionnent leur étal 
primitif de gonidies. 

Les ergasies mises au service des gonidies se trouvent contraintes 
à travailler, jusqu'à épuisement complet, au profit de ces dernières, 
et sont, ainsi, inéluctablement condamnées à mourir. 

Après l'apparition de la difTérenciation ergasio-gonidienne, les 
gonidies, aussi bien celles des plèthéas gonies: que celles des 
blastéas (spores se développant en plèthéas, cytes se développant 
en blastéas) peuvent être considérées comme des gonidies secon- 
daires, parce qu'elles se distinguent, physiologiquement, des 
gonidies primaires, par l'acquisition du profit qu'elles tirent des 
ergasies. 

Dans ces conditions, les gonidies secondaires sont des cellules 
qui, non seulement, conservent, intacte, l'aptitude primitive, ances- 
trale à Timpérissabilité éventuelle, mais, de plus, peuvent grossir 
considérablement par suite de remniagasinement d'une abon- 
dante provision de réserves qui, préparées en partie par leur 
propre activité, en partie par le travail des ergasies, permettront 
à la gonidie de fournir une ontogenèse ample et rapide. 

Il y a par conséquent une connexion compensatrice, entre l'arrêt 
de croissance des ergasies et la poussée de croissance des gonidies. 

Au point de vue phylogénélique, l'apparition de l'ergasium ou 
en.semble des ergasies doit être considérée, surtout, comme consti- 
tuant une acquisition, tandis que l'apparition du gonidium ou 
ensemble des goiîidies doit être considérée, surtout, comme étant 
un résidu purement gonidien ancestral ; n^ais ce résidu acquiert les 
avantages résultant de l'apparition de l'erg^asium. 

La difTérenciation ergasio-gonidienne, est ainsi une division du 
travail entre des cellules primitivement identiques entre elles et 
accomplissant priniilivcmenl, foules, un travail identique. .\ la 
suite de l'appai'ition de cette difTérenciation, les ergasies condamnés 
à mourir subviennent à tous les besoins de logement, de déplace- 
ment et de nourriture des gonidies qui, elles, conservent l'inipéris- 
sabilité éventuelle. 



— 133 



La différenciation ergasio-gonidienne, chez laVolvocinée. 

La dilTérenciation erg^asio-gonidienne n'a pas apparu chez le 
Gonium et le Pandorina. Elle l'ail presque loujouis défaut chez 
l'Eudorina ; mais, cependant, on y voit, quelquefois, des cellules 
abortives qui ne se transforment pas en gonidies, et qui peuvent 
être considérées comme étant des sortes d'erg;asies. 

Chez la N'olvocinée, l'état indifférencié, ancestral, de tous les 
léléplastides ne se présente que pendant la courte période 
s'étendant depuis l'achèvement des bipartitions jusqu'à l'achève- 
ment de l'extroversion ; mais cet état ne dure pas et la dilTéren- 
ciation ergasio-gonidienne apparaît immédiatement dans toute son 
ampleur. On constate, en effet, que le plus grand nombre des 
cellules cessent de croître, tandis qu'un petit nombre d'autres, 
localisées dans l'hémisphère phialoporique, grossissent notable- 
ment. Les premières sont les ergasies, les secondes sont les 
gonidies. La blastéa asexuée du J. aurea peut comporter, par 
exemple, 1016 ergasies et 8 gonidies. 



Importance de la différenciation ergasio-gonidienne, 
au point de vue phylogénétique. 

La dilTérenciation ergasio-gonidienne est une phylo-épigénèse 
résultant, comme toutes les épigéuèses, d'une modification proto- 
plasmique, créée par l'amphiniixie, et de la rencontre de circons- 
tances favorables, permettanl à celle épigénèse de rester viable. 
Cette différenciation appaniît dans presque tous les phylums, soit 
chez la plèthéa, soit chez la blastéa. 

Chez les Végétaux à prépondérance plèthéenne (Chlorophycées, 
.Vngiophytes, Phaeophytes, Rhodophytes) la différenciation erga- 
sio-gonidienne est apparue dans les plèlhéas, mais non dans les 
blastéas. Celles ci sont réduites, chez certains types, jusqu'à l'état 
unicellulaire. 

Chez les Végétaux à prépondérance blasléenne (Eudorinées, V'ol- 
vocinées), les plèthéas sont unicellulaires, et, par conséquent, vir- 
tuelles. La dilTérenciation ergasio-gonidienne est apparue et est 
devenue très importante dans les blastéas (N'olvocinées) ; mais elle 
s'y est montrée presque complètement inféconde, au point de vue 
phylogénétique. 



— 134 — 

Chez les Animaux, la diirérencialion ergasio-gjonidienne est 
poussée très loin et se montre extrùmement féconde, au point de 
vue phylogénétique, dans la blastéa initiale de Torlhobionle. Elle 
se présente aussi, mais reste phylogénétiquement inféconde, dans 
les autres blastéas de l'orthobionte. 

En résumé, on peut dii'e : 

1. Que l'ampleur de la phylogénèse animale est due aux apti- 
tudes évolutives résultant de la dilTérenciation ergasio-gonidienne, 
survenue dans une des blastéas de l'orthobionte ; 

2. Que l'ampleur de la phylogénèse végétale est due aux 
aptitudes évolutives résultant de la différenciation ergasio-goni- 
dienne, survenue dans les plèthéas. 

C'est, bien certainement, dans la divergence plèlhéo-blastéenne 
des aptitudes ainsi acquises, que réside la difTérence essentielle 
qui sépare le pliylum animal du phylum végétal. 

Par sa fécondité évolutive, la différenciation ergasio-gonidienne 
constitue l'événement le plus important de la phylogénèse géné- 
rale de l'Etre vivant. 

Homologies entre les groupes systématiques 
ayant considérablement divergé. 

Ce qui précède nous amène .'i examiner quelle est lexlension des 
homologies reliant : 

1° les Volvocinées avec les Métazoaires ; 
2° les Métaphytes avec les Métazoaires; 

3" les Métazoaires appartenant à deux embranchements diffé- 
rents. 

Disons, dès maintenant, pour ne plus avoir à y revenir, que, 
entre deux Etres vivants quelconques il y a homdlogie pour : 

1 . le couple des blastéas gamétiques, 

2. les gamètes, 

3. le zygote, 

4. l'orthobionte. 

Ces homologies constantes mises à part, on peut tlire que les 
homologies entre deux groupes systématiques très différents sont 
inexistantes ou très réduites. 

Homologies entre la Volvocinée et le Métazoaire. 

Entre la Volvocinée et le Métazoaire il v a homologie de cer- 
taines blastéas. 



— i:}") — 

La Volvocinée présentant l'alternance méosporophyto-fçamé- 
tophyliquede générations, il faut, pour reconnaître les blastéas qui 
sont réellement honiolog^ues, comparer lorthobionte de la Volvo- 
cinée à celui d'un Métazoaire présentant une parthénogenèse. 

Si, par exemple, on compare la branche mâle de l'orthobionte 
d'une Volvocinée unisexuée (dioïque) qui a pour composition 

avec les blastéas du diplo-orthobionte comprenant une Fourmi 
ouvrière, devenue féconde, et son fils, une Fourmi mâle, blastéas 
qui sont : 

«?? + fi^ 4- rî I + a'd" + ?'cr + ï'cf 

Il y a homologie entre : 

Yc/'du N'olvoxet v^ de la Fourmi 

aV - '^(5 - 
P'c? - s'd' - 
r'd" - T'cf - 

Le fait que l'unisexualité apparaît tardivement chez le Volvox, 
tandis qu'il y a alternance de la sexualité femelle ouvrière et de la 
sexualité mâle chez la Fourmi, ne change rien aux homologies. 

Quant aux homologies de parties de blastéas, par exemple pour 
les blastéas a' (a'j/' du X'olvox et a'r? de la Fourmi) il y a homologie 
entre : 

l'ergasium du \'olvox et l'ergasium ou soma de la Fourmi, 

le gonidium asexué du Volvox et le gonidium mâle (cellules 
germinales primordiales) de la Fourmi mâle, 

le pôle crucial du Volvox et le pôle dorsal de la blastula de la 
Fourmi, 

le pôle phialoporique du \'olvox et la ligne sagittale ventrale de 
la blastula de la Fourqni. 



Absence d homologies. dans le détail de I organisation, 
entre le Métaphyte et le Métazoaire. 

La théorie orthobiontique démontre, qu'entre les Métaphyles et 
les Métazoaires, les homologies se réduisent aux homologies géné- 
rales, énumérées ci-dessus, et qu'il n'y en a pas, dans les détails 
de l'organisation. Il y a, en elTet, une raison péremptoire pour 
laquelle de telles homologies ne peuvent pas se présenter. C'est 
que les détails de l'organisation sont le résultat de la différencia- 



— 136 — 

lion erfjasio-gonidienne et que celle-ci survient dans des mérisme? 
non homologues, c'est-à-dire, chez les Métaphytes. dans une 
(Fucus) ou dans deux plèthéas (Angiophyles) et, chez les Méta- 
zoaires, dans la blasléa initiale ou somatique. 

Limitation des homologies des organes somatiques. entre deux 
embranchements de Métazoaires 

Chez tous les Métazoaires, il y a homologie entre tous les mé- 
rismes de même symbole, c'est-à-dire, respectivement, entre les 
blastéas somatique, a, entre les plèthéas germinales h, entre les 
blastéas gamétocytiques 8 et entre les blastéas gamétiques y. Les 
blastéas y sont, d'ailleurs, homologues entre elles, chez tous les 
Etres vivants. 

Mais, les honiologies, entre deux groupes de Métazoaires appar- 
tenant à deux embranchements différents, c'est-à-dire ayant un 
ancêtre commun dont ils sont devenus très différents, dans des 
directions divergentes, comme, par exemple, l'Insecte et le Verté- 
bré, ne s'étendent guère aux détails de l'organisation somatique. 
L'Insecte et le \'ertébré ont pour ancêtre commun une Siphonéa, 
c'est-à-dire une Annélide encore réduite à un seul Métamère et 
comportant : 

un tube digestif linéaire, endodermique, longitudinal ; 
un mésoderme dédoublé en une lame pariétale et une lame 
entérique ; 

une bouche et un anu>, apicaux et opposés ; 
un ectoderme divisé en 4 bandes longitudinales à savoir : 
une bande dorsale 
une bande ventrale 
deux bandes neurales latérales. 
Il y a homologie respective, d'un type à l'autre, pour chacun des 
éléments importants énumérés ci-dessus ; mais, pour la plupart des 
organes il ne peut pas y avoir homologie pour cette raison qu'ils 
proviennent d'aires non homologues entre elles. 

En effet, l'ancêtre commun, la Siphonéa primitive, dont il est 
question ci-dessus, a donné : 

D'une part, l'Insecte : 

en développant la bande ectodermique dorsale, 
en réduisant, au point de la faire disparaître presque com- 
plètement, la bande ectodermique ventrale, 



— i;n — 

en conservant les deux bandes lalérales neurales, qui 
deviennent ventrales; 

D'autre part, le \'ertébré : 

en développant la bande ectodermique ventrale 
en réduisant, au point de la faire disparaître presque 
complètement, la bande ectodermique dorsale. 

en conservant les deux bandes latérales neurales qui 
deviennent dorsales. 

Dan*; ces conditions, les bandes ectodermiques respectivement 
conservées chez l'Insecte et chez le Vertébré, n'étant pas homo- 
logues, ne peuvent ni fournir des organes homologues ni prendre 
part à la formation d'organes homologues. .Ainsi, l'homologie de 
l'ensemble du système nerveux et les autres homologies mention- 
nées ci-dessus, mises à part, on peut dire qu'il n'y a pas, chez 
l'Insecte et le Vertébré, d'organes homologues. 

Quand à la métamérie, qui est l'un de ces processus généraux 
que comporte l'aptitude de l'Animal à l'évolutien phyiogénétique, 
elle est probablement apparue de façon indépendante chez les 
!î descendants de la Siphonéa : l'Annélide, l'Arthropode et le 
Vertébré. 

Membranes cellulaires des Volvocinées. 

La figure 28 (blastéa spermienne, sphérique, du V. globator) 
montre que l'ontogenèse de la blastéa volvocéenne s'effectue dans 
un espace entouré d'une double membrane cellulaire, comportant: 
une membrane externe que l'on peut appeler téléplastidienne, 
parce qu'elle est la membrane externe, qui entoure la gonidie, 
lorsque celle-ci a encore la valeur de léléplastide de la blastéa 
maternelle ; 

une membrane interne, que l'on peut appeler proplaslidienne, 
parce qu'elle est la membrane de la gonidie ayant acquis la valeur 
de proplastidie de la blastéa-fdle en laquelle elle va se développer. 

La membrane téléplastidienne est toujours bien visible dans les 
coupes (fig. -20, 38, 39, 40 et 59j. 

Membrane proplastidienne. 

La membrane vésiculaire proplastidienne n'est guère visible, 
iiu cours de l'onlogénèse, parce qu'elle est élroitemenl appliquée 



— 138 — 

à la surface de la blasléa. Celle membrane contribue, avec les 
aires de soudure ou gros plasmodesmes d'inachèvement de bipar- 
tition, à maintenir les cellules de la nappe blastéenne serrées 
les unes contre les autres. Il est bien probable que cette mem- 
brane proplastidienne se sépare de la surface de la blastéa lorsque 
celle-ci prélude à son exlroversion. Elle persiste pendant et après 
ce processus. 

Au moment où les flagellums apparaissent, et avant qu'ils ne 
deviennent actifs, ils peuvent se trouver obligés de s'incurver, faute 
de place, comme cela a lieu pour la blasléa spermienne du V. glo- 
bator [ûg. 28) ; mais, par suite de l'hydratation osmotique du 
mucilage qui remplit la vésicule, ce mucilage devient tout à fait 
fluide et la vésicule grossit notablement. Il en résulte que les 
llagellums Irauvent, à la fois, l'espace nécessaire et un milieu 
approprié à leurs mouvements. Ceux-ci commencent aussitôt et 
se traduisent par une rotation de la blastéa dans l'intérieur de 
son logement. 



Membranes téléplastidiennes. 

Culiculeset cloisons. 

Comme nous venons de le voir, les gonidies en cours de déve- 
loppement sont entourées d'une membrane téléplastidienne et 
d'une membrane proplastidienne. Quant aux ergasies, elles ne 
comportent qu'une membrane téléplastidienne (lig. 20, "21, 29, 
38, 40, 59). 

Dès que les bipartitions cellulaires ont pris lin, et, sans doute, 
avant l'extroversion, les téléplastides sécrètent une mince strate 
culiculaire, souple et extensible, de nature cellulosique, qui forme : 

1) un élément polygonal, bombé, de la cuticule générale, 
externe ; 

2) un élément polygonal, bombé, de la cuticule générale 
proximale ; 

3) des facettes cuticulaires, latérales, qui, soudées aux 
facettes latérales des cellules voisines, constituent de minces cloi- 
sons intercellulaires. 

Le plaslide se trouve ainsi emprisonné dans une sorte de boîte 
close, formée d'une très mince membrane culiculaire, souple, qui 
livre passage aux gros plasmodesmes d'inachèvement de bipartition. 



139 



Gléuin périplaslidien. 

Dès que la cuticule île la cellule eslconsliluée, le plaslide l'épais- 
sil par apposition centripète de nouvelles strates, et c'est, peut-être, 
à ces strates qu'il faut attribuer le changement du sens de courbure 
qui produit l'extroversion. Ces strates, au lieu de rester fermes, 
comme la cuticule, se gélifient en un petit gléum périplaslidien, 
mou, qui devient de plus en plus volumineux et qui est traversé 
par les plasmodesmes et par les llaj^ellums. 

Le gléum périplastidien étant très mou, les plastides perdent leur 
forme prismatique de serray^e réciproque. Chez le X. globalor, ils 
prennent une forme lenticulaire, à bombement conique sur la face 
supérieure, et à contour étoile. Chez le J. aurea, ils deviennent 
piriformes. L'apex distal du plastide louche, presque, la cuticule 
externe (fig. 38 et 39) 

Gléuin blaslocélien. 

Comme nous venons de le voir, les téléplaslides qui constituent 
la nappe blastéenne venant de terminer ses bipartitions et d'effec- 
tuer son extroversion sont, comme les ontoplastides, séparés par 
des scissures bien nettes, contenant une membrane assez mince. II 
se forme une cuticule générale qui recouvre même le phialopore. 
(fig. 37j. Les téléplaslides commencent à sécréter, sur leur base 
devenue proximale, un gléum massif, mais très mou, presque 
fluide, qui ne tarde pas à remplir complètement le blastocèle, sauf 
peut-être, sa région centrale. 

Ce gléum blaslocélien croit radiairement et suit l'augmentation 
de volume résultant de la croissance langenlielle de la nappe cel- 
lulaire. Dans ces conditions, la sphéricité de la blastéa est mainte- 
tenue par turgescence. 

Le phialopore est comblé par un mamelon gélifié (fig. 37) qui 
est fourni par les cellules périphialoporiennes et qui peut être con- 
sidéré comme une dépendance du glcuni blaslocélien. C'est la tur- 
gescence de ce dernier qui, chez le J. aurea, détermine le soulève- 
ment du mamelon. 

Ce gléum blaslocélien se voit, parfois, dans les coupes de blas- 
téas adultes, sous forme de filaments radiaires, contractés (Volvox 
globalor, fig. 28). 

Il a été vu, chez le J. aurea, par Arthur Meyer (1896, p. 188, 
fig. 4). Dans la figure donnée par cet auteur, les colonnettes ou, 



— liO — 

plutôt, les groupes de colonnettes de gelée sont limités par un con- 
tour arrondi, net, à leur extrémité proximale, extrémité qui se 
trouve à une faible dislance du centre du blastocèle. 



Aire de contact des te'léplastides avec l'eau ambiante. 

La disposition de la blastéa en une nappe sphérique, formée 
d'une assise de cellules, est en relation avec la nécessité, pour 
chaque plaslide, de rester en rapport avec l'eau ambiante, pour y 
puiser de l'acide carbonique, de l'oxygène et des sels minéraux. 
Chaque cellule (ergasie ou gonidie) arrive à ce résultat, au moyen 
de l'aire cuticulaire (Kg. 38) qu'elle possède, en propre, sur la 
surface de la blastéa, aire contre laquelle l'ergasie ou la jeune goni- 
die restent appliquées. 

Chez le Volvox globator, les zygotes, enkystés et emprisonnés 
chacun dans sa cuticule, demeurent au voisinage de la surface de 
la blastéa maternelle et l'on voit, parfois, leurs pointes étoilées 
pénétrer entre les ergasies voisines (fîg. 30, 34 et 35) 



Ergasium de la blastéa'|volvocéenne. 

L'ergasium de la blastéa volvocéenne est l'ensemble de ses er- 
gasies. On l'appelle, en général, le boma, bien qu'en réalité le 
soma ne soit pas l'ergasium d'un mérisme quelconque, mais seu- 
lement l'ergasium de la blastéa initiale de l'orthobionte du Méta- 
zoaire. 

L'ergasie de la blastéa volvocéenne est le téléplastide qui, au 
cours de la phylogénèse : 

1. a perdu l'aptitude à se libérer pour mener l'existence, indé- 
pendante, d'un individu unicellulaire (stade de l'Eudorina) ; 

"2. s'est mis ensuite (stade du Volvox), si complètement, au 
service du gonidium résiduel, qu'il est inéluctablement condamné à 
s'user et à mourir. 

Les pertes, de l'aptitude primitive à l'existence libre et de l'impé- 
rissabilité éventuelle, primitive, mises à part, l'ergasie volvocéenne 
est une cellule végétale Hagellée typique, à caractères très primitifs. 

Elle a conservé la structure du planoplastide de l'essaim blastéen 
du Phytollageliate et, en particulier, du Chlamydomonas, genre qui 
peut être considéré comme représentant la forme ancestrale des 
A'olvocacées (Kudorinées et Volvocinées). 



— lil — 

N'ayant pas parachevé les divisions dont elles proviennent, les 
ergasies conservent déiiTiitivenient (J. aurea, V. globator), ou 
momentanément (.M. lertia), des plasmodesmes d'inachèvement 
de bipartition. Tant que les plasmodesmes assurent la liaison pro- 
toplasmique des cellules, la blastéa est symplastidienne. Lorsque 
les plasmodesmes disparaissent, les cellules ne sont plus reliées 
entre elles que par leurs membranes soudées, et la blastéa devient 
eénobiale (coloniale). 
L'ergasie comporte : 

un noyau, différant de celui de la gonidie en ce qu'il est réduit 
à un caryosome non entouré (fig. 38 et 39) de la vésicule, remplie 
d'un suc clair, que l'on voit dans les gonidies (9, 21, 38, 39, 40, 46) 
et dans les ontoplastides (fig. 3, 22, 29, 31 , 42, 45, 59 à 61) ; 

un chroniatophore chlorophyllien, contenant, en général, un 
seul gros pyrénoïde (fig. 38 à 40) ; 

un stignia rouge, de grosseur variable suivant la position que 
l'ergasie occupe sur la blastéa ; 

deu.K llagellums, reliés à un appareil cinétique qui reste sous la 
dépendance du noyau ; 

une membrane formée, comme celle de l'Ilaematococcus, 
(l'une cuticule très mince et d'un gléuni périplastidien au travers 
duquel les plasmodesmes étirés et les llagellums se réservent un 
passage. 

Les ergasies de l'hémisphère crucial diffèrent un peu des erga- 
sies de l'hémisphère phialoporique, mais la différence, loin d'être 
brusque, se montre progressive, en allant de l'un des pôles vers 
l'autre. 



Pyrénoïdes. 

Les chromatophores des ergasies ne contiennent qu'un seul 
pyrénoïde. 

Les téléplastides qui vont évoluer vers l'état de gonidie sont, 
d'abord, identiques à de jeunes ergasies et ne contiennent alors, 
eux aussi, qu'un seul pyrénoïde. 

Mais, bientôt, ce dernier se multiplie pardes divisions inégales, 
le pyrénoïde qui va se diviser donnant un petit bourgeon qui 
s'élrangle de plus en plus, se sépare, puis grossit jusqu'au moment 
où il se divisera, lui-même, par la répétition du même processus 
(Volvox globator). 



li-2 — 



Substances de réserve. 



Les jeunes blastéas, en pleine aclivité d'assimilalion chlorophyl- 
lienne, enrichissent, un peu, leurs ergasies, et, considérablement, 
leurs gonidies, en substance^ de réserve. 

Corpuscules pêrinucléaires. — Il y a, dans le cytoplasme péri- 
nucléaire, des corpuscules de grosseur variée, isolés ou groupés 
parfois en chapelets, qui sont des organes demmagasineuient de 
plusieurs substances de réserve. 

Ces corpuscules se voient en petit nombre dans les jeunes erga- 
sies (lig. 38 à 41), disparaissant dans les ergasies âgées. Par contre, 
les gonidies (cytes ou cellules reproductrices des blastéas : cyte 
asexué, oocyte, spermocyte, zygote) :Tig. Il à 19, 24, 26,28, 40, 
1 13, 114, 115) en contiennent un grand nombre que l'on retrouve 
dans les ontoplastides (fig. 29 et 31). 

Amidon. — La principale substance de réserve ternaire du plas- 
tide volvocéen est l'amidon. Son apparition est en rapport avec 
l'activité fonctionnelle du chromalophore et des pyrénoïdes. 

En outre de l'amidon des pyrénoïdes, il y a des grains d'amidon 
sporadiques dans la région distale du chromalophore. On en voit 
parfois dans les ergasies, mais c'est principalement dans les chro- 
matophores des gonidies, et, en particulier, dans les zygotes, qu'on 
les rencontre en grand nombre. Ils sont fusiformes et pointus. 
Tantôt ils sont isolés, tantôt ils forment des petits groupes étoiles, 
à 3 ou 4 pointes. 

Appareil cinétique des téléplastides. Flagellums. 

Lorsque, par suite des conditions dans lesquelles se trouve la 
blastéa, ce qui arrive presque toujours après la X'' bipartition, ou 
stade de 1024 cellules, pour la blastéa asexuée du J. aurea, les divi- 
sions cellulaires cessent ; mais le centrosome se divise, comme s'il 
cherchait à réaliser encore une nouvelle bipartition. Celle-ci ne 
pouvant plus se produire, le centrosome dédoublé consacre son 
énergie à l'émission et ii lu mise en aclivité de deux llagellums. 

L'appareil cinétique llagellaire comporte, pour chacun des deux 
llagellunis de la cellule vol\ océeunc (lig. 27 et 28) : 

un grain proximal, qui reste en rapport avec le noyau ^cen- 
trosome), 

un filament d'union (desmose). 



— Ii3 — 

un forain basilaire du llay;ellum (blépharoplaste). 
uti mameloacuticulalre, portaul le pore de sortie du flagellum, 
uu llajfellum un peu rigide, mais très élastique. 
Le point clair qui se voit, à l'extrémité distale de chaque 

noyau, dans la iig^nre 4, représente, peut-être, l'appareil cinétique, 

lla^^ellaire, non encore iléveloppé. 

Les flagellums du \"olvox globalor ont environ -ir- [>■ de diamètre 

et de 20 à 30 [a de lonj,'neur. Ils sont bien conservés et bien 
visibles sur les individus fixés à la formaline à 5 pour cent. 

Chez les \'olvociiiées, les flagellums apparaissent sur tous les 
téléplastides, c'est-à-dire aussi bien sur les jeunes eryasies que sur 
les jeunes g-onidies (fig. 38). Mais, tandis -que, sur l'ergasie, ils 
persistent jusqu'à la mort du plastide, ils n'ont qu'une existence 
transitoire sur la gonidie et disparaissent dès que celle-ci commence 
à devenir volumineuse. Les préparations montrent, sur chaque 
gonidie, pendant un certain temps après la disparition des flagel- 
lums, les bases de ces derniers, sous forme de deux petites colon- 
nettes (fig. 39) et, jusqu'à la destruction de la blastéa, les deux 
petits mamelons cuticulaires bien séparés, situés aux points de 
sortie des flagellums (fig. 40, 43, 46). 



Plasmodesmes d'inachèvement de division cellulaire. 

Liaisons protoplasmiques intercellulaires 
desblastulas animales. 



Dans certaines blastulas animales, les blastomères sont presque 
sphériques et se touchent par des aires tangentielles, accolées par 
l'adhésivité d'une substance interstitielle. Cette substance est traver- 
sée par des filaments protoplasmiques, si ténus et si fragiles qu'ils 
échappent généralement à l'observation. Il résulte de la présence 
de ces filaments protoplasmiques que le groupe des blastomères 
constitue, non pas un cénobium, composé de cellules indépen- 
dantes les unes des autres, mais bien un symplastidiuni caractérisé 
par la transmission protoplasmique, directe, de cellule à cellule, 
d'intlux coordinateurs et de courants nourriciers. C'est la rupture, 
au stade 2, de ces plasmodesmes, qui entraîne, chez les Mammi- 
fères, le remplacement d'un embryon unitpie par deux embryons 
jumeaux. 



— 1 i i — 

Dans le blastoderme de l'Insecle, les cellules sont serrées les 
unes contre les autres, parce qu'elles sont soudées, entre elles, par 
tout le pourtour de leur base. De celte soudure résulte l'existence 
d'une nappe protoplasmique basilaire, contractée par une forle 
tension. C'est une nappe d'inachèvement de bipartition homologue, 
sinon par sa forme et sa situation, du moins par son origine et sa 
nature, au.\ plasmodesmes d'inachèvement de bipartition de la 
blastéa volvocéenne. 



Liaisons protoplasmiques dans les blastéas gamétocytiques 
des Insectes. 

Chez les Insectes, lorsque la blastéa oocytique est multicellu- 
laire, les plasmodesmes sont souvent bien visibles. Ils relient les 
cellules nourricières entre elles, et, celles-ci, avec l'oocvle. Quant 
à la blastéa spermocytique, ses plasmodesmes confluent en une 
masse cytoplasmique centrale (J. 19"20, PI. 1, Col. 2, case fi). 



Plasmodesmes des Volvocinées. 

Dans la nappe cellulaire de la blastéa volvocéenne, que cette 
nappe soit encore à un état ontoplastidien, ou qu'elle vienne 
d'atteindre l'état téléplastidien, sans avoir commencé à former le 
gléum périplastidien qui écartera les plastides, la liaison symplas- 
tidienne des cellules et leur serrage les unes contre les autres sont 
tlus aux aires d'inachèvement de bipartition, aires de liaison qui 
se trouvent placées, à peu près, au centre des facettes de contact 
des cellules. Ces aires sont des plasmodesmes très larges, mais 
bien courts, puisqu'ils n'ont pour longueur que l'épaisseur de la 
très mince cloison séparant les ontoplastides ou les téléplastides 
non encore écartés. Toutefois, ces courts plasmodesmes com- 
portent certainement des racines intra-plastidiennes importantes. 
Il est probable qu'ils consistent en une colonnette de cytoplasme 
tians laquelle se trouvent inclus un ou plusieurs filaments achro- 
matiques, fusoriaux, résiduels, invisibles, reliant entre eux les 
appareils cinétiques. 

Lorsque les gléums périplastidiens s'épaississent, les gros plas- 
modesmes réunissant les téléplastides se résolvent en faisceaux 
généralement formés de 1 à 4 lilaments et chacun de ces filaments 
s'étire et s'amincit progressivement. 



— 14,-) — 

Chaque facette cellulaire latérale comporte un pùmmodesme 
d'inachèvement de division cellulaire. 

Au cours de l'ontogenèse, et au moment où les divisions ont 
pris fin, les cellules de la blastéa volvocéenne sont séparées par 
les scissures de bipartition, scissures qui sont remplies par une très 
mince cloison mucilagineuse. Ce ne sont donc pas encore des mem- 
branes intercellulaires, fermes et soudées entre elles, qui réunissent 
les cellules. La liaison physiologique et mécanique de celles-ci est 
réalisée, à chaque stade de bipartition, par les piasmodesmes d'ina- 
chèvement de division. Ce sont ces piasmodesmes et la membrane 
proplastidienne qui, par leur tension, maintiennent les cellules 
étroitement serrées les unes contre les autres. Il en résulte que, 
tandis que le proplastide est sphérique, les ontoplastides du stade 
bicellulaire sont hémisphériques, ceux du stade quadricellulaire 
sont comparables aux quartiers d'une pomme coupée en quatre, 
et ceux des stades plus avancés sont des prismes polygonaux, légè- 
rement pyramidaux, pour la plupart hexagonaux. 



Différenciations entre les ergasies. 

En même temps que les plastides s'écartent et que les piasmo- 
desmes s'allongent, par suite du gonflement des gléums périplasti- 
diens, les ergasies subissent des différenciations fonctionnelles, 
faibles et graduées, dont le degré dépend de la situation que l'er- 
gasie occupe sur la blastéa. Ces différenciations portent, surtout, 
sur les stigmas, les chromatophores et les piasmodesmes. 

Ergasies de l' hémisphère crucial. 

Les ergasies de l'hémisphère crucial ou sensitif (antérieur dans 
la progression horizontale, supérieur dans le mouvement ascension- 
nel et dans la rotation sur place; présentent les caractéristiques 
suivantes. 

1. Le chromatophore est d'autant plus petit et moins coloré, 
que la cellule considérée est plus voisine du pôle crucial. 

2. Le sligma est d'autant plus gros qu'il appartient à une cel- 
lule plus voisine du pôle crucial. 

3. Les ergasies ne sont pas accompagnées de gonidies qu'elles 
auraient à nourrir directement. t 



— 146 — 

4. Les faisceaux de plasmodesmes du J. aurea sont, en consé- 
quence, généralement réduits à un seul filament protoplasmique, 
par facette. 

Si, comme cela est très probable, les sLigmas sont des organelles 
de perception des radiations solaires, la surface totale de la blastéa 
se comporterait comme un véritable œil à facettes, tendant à se 
réduire à l'hémisphère crucial. 

Ergasies de l'hémisphère phialoporien. 

Les ergasies de riiémisplière phialoporien (postérieur ou goni- 
dien) présentent les caractéristiques inverses des précédentes. 

1. La teneur des chromatophores en chlorophylle est plus 
grande et cela donne, à cet hémisphère, une coloration verte plus 
intense. 

2. Les stigmas rouges vont en diminuant en allant vers le phia- 
lopore et, cela, au point de disparaître, parfois, à peu près complè- 
tement, au voisinage de ce pôle. 

3. Les ergasies sont accompagnées de gonidies qu'elles nour- 
rissent activement. 

4. Les plasmodesmes des facettes sont des faisceaux de 2 ou 
3 filaments, surtout autour des gonidies, où le nombre de 3 fila- 
ments par faisceau est souvent dépassé. Cela est en rapport avec 
l'importance des courants nourricierrs autour des gonidies. 

L'hémisphère phialoporien, avec sa prépondérance trophique 
et ses jeunes blastéas (fig. 36 et 37) est comparable et, même, 
homologue à l'aire trophique de la dépéa de Haeckel, à l'aire fla- 
gellée de l'amphiblastula du Spongiaire, à l'endoderme de la gas- 
trula animale. 



Gonidium des diverses blastéas de l'orthobionte 
de la Volvocinée. 

Le gonidium des blastéas volvocéennes est composé de gonidies 
ayant la valeur orthobiontique de spores, puisque ce sont des 
gonidies de blastéas. Mais, ces spores appartiennent à la catégorie 
orthobiontique des cytes, parce que, au lieu de se développer en 
plèthéas, elles franchissent ce stade à l'état unicellulaire, ce qui 
les rend virtuelles, et se développent, directement, en blastéas. 



— 14: — 

Les gonidies de la blasléas -(^ sont des inéocytes {parlhéno- 
goniJies des auteurs). 

Les gonidies des blastéas 7.' J' sont des cyles asexués (parthé- 
nogonidies). 

Les gonidies mâles des blastéas p'0 (ou des blastéas P'cj*) sont 
des spermocyles (androgonidies). 

Les gonidies femelles des blasléas ^' $ (ou des blastéas p'9) 
sont des oocytes (gynogonidies). 

La gonidie évolutive de la blastéa oosphérienne v'Ç est une 
oosphère. 

Les gonidies primaires, en lesquelles se résout la blastéa sper- 
mienne, sont des spermies. 

Le produit de la garnie est le zygote. 
Les ergasies et les spermies sont petites, ce qui est en rapport 
avec leurs rôles. 

Au contraire, le méocyte, les cytes asexués, le spermocyte et, 
surtout, l'oocyte, Toosphère et le zygote sont gros. Leur noyau et 
leur chromalophore sont volumineux. Leur provision de réserves 
est abondante. Les gonidies se font remarquer, sur la surface de 
la blastéa, par leur coloration verte, foncée, due à la richesse de 
leur chromatophore en chlorophylle. 



Nombre des i^onidies. 

Le nombre des gonidies des blasléas volvocéennes varie suivant 
l'espèce, suivant la sorte de gonidie considérée et suivant les 
circonstances rencontrées par la blastéa maternelle. 

V. globalor. — Le nombre des oocytes, et, par conséquent, des 
zygotes enkystés, peut être assez élevé, chez le V. globator. 

Dans ce cas, les zygotes étoiles, maintenus en place, par une 
membrane téléplastidienne, fournie par la blastéa gamétocytique, 
forment une strate presque continue, sous la strate des ergasies de 
l'hémisphère phialoporique. La iigure 30 représente une tranche 
coupée dans un petit individu qui, montrant une centaine de cel- 
lules sur son contour apparent, doit être considéré comme com- 
portant 4096 cellules. Cet individu contient- une trentaine de 
zygotes parvenus au terme de leur enkystement et serrés les uns 
contre les autre.'<. Une portion plus ou moins grande de onze 
d'entre eux figure dans la tranche représentée. 

Le nombre des gonidies des blasléas asexuées est, souvent, de 8. 



— 148 — 

J. aurea. — Le nombre des gonidies des blaatéas asexuées varie 
de 4 à 16. Il est souvent de 8. 

Le nombre des spermocytes, et par conséquent le nombre des 
blastéas spermiennes, tabulaires ou cupuliformes ou sphériques, 
est extrêmement variable. Il peut être très faible ou tellement 
élevé qu'il atteint, sur une calotte ayant pour sommet le phialopore 
et pouvant être plus grande que l'hémisphère, un nombre presque 
égal à celui des ergasies. 

Le nombre des oocytes est souvent compris entre 5 et 12. 



Les quatre états de la cellule volvocéenne, 
au point de vue des flagellums. 

La cellule de la blastéa volvocéenne, cellule qui a conservé des 
caractères très primitifs, présente, dans l'ontogenèse, au point de 
vue des flagellums, quatre états. Ce sont : 

1. l'état, primitif, d'ontoplastide qui n'émet pas de flagellum ; 
■2. l'état, primitif, de téléplastide qui, ne possédant pas de 
flagellum à son état jeune, en émet une paire et la conserve défi- 
nitivement (ergasie et spermie) ; 

3. l'état, acquis, de téléplastide qui, après avoir émis des 
flagellums, les perd au début d'une période d'emmagasinement de 
réserves (cyle asexué, spermocyte et oocytej ; 

4. l'état, acquis, de téléplastide ayant complètement et défini- 
tivement perdu l'aptitude à émettre des flagellums (oosphère) ; 

Ces quatre états sont en rapport avec l'état de l'appareil ciné- 
tique qui, en général, ne paraît pas apte à diriger, à la fois, la 
caryocinèse et l'activité flagellaire. 

Lorsque, chez un Chlamydomonas, la blastéa sporienne conserve 
une paire de flagellums actifs, cela résulte de ce que : 

tous les ontoplastides ont un appareil cinétique exclusivement 
occupé à la fonction caryocinétique ; 

un seul de ces ontoplastides possède deux appareils cinétiques 
à savoir : 

son appareil cinétique propre, exclusivement occupé à la 
fonction caryocinétique; 

l'appareil cinétique du proplaslide, appareil qui lui a été 
transmis entier et intact, et dont il assure la conservation et le fonc- 
tionnement momentanés. 



U9 — 



TROISIÈME PÉRIODE DE L ONTOGENÈSE CONDUISANT 
LA BLASTÉA VOLVOCÉENNE A SON VOLUME DÉFINITIF. 

Sans avoir encore atteint son volume définitif, la blastéa devient 
apte à vivre à l'état libre et nageur. Elle est alors expulsée hors 
de la vésicule dans laquelle elle a pris naissance et s'est développée. 
Cette expulsion marque la fin de la deu.xième période et le com- 
mencement de la troisième, au cours de laquelle la blastéa acquiert 
son volume définitif. 

Libération de la jeune blastéa. 

Lorsque la jeune blastéa a commencé son mouvement de rotation 
dans son logement, elle est apte à mener une existence libre. A 
ce moment il y a, sans doute, une augmentation de la proportion 
de substance mucilagineuse, dans le liquide remplissant la vésicule 
à l'intérieur de laquelle s'est effectué le développement de la jeune 
blastéa, et un appel osmotique d'eau, vers l'intérieur de cette vési- 
cule. Celle-ci éclate, en produisant une large déchirure sur la 
blastéa maternelle, qui, à ce moment, peut soit nager, soit être en 
repos au fond de l'eau. Par suite de l'élasticité de la membrane 
vésiculaire, membrane qui était tendue par turgescence, le liquide 
et la jeune blastéa contenus dans la vésicule sont brusquement 
expulsés. 

S'il n'y a eu expulsion que du liquide vésiculaire, les bords fen- 
dillés de la déchirure de la blastéa maternelle commencent à se 
gélifier et la jeune blastéa se dégage peu à peu, grâce à l'action de 
ses centaines ou de ses milliers de flagellums. 

Elle commence à sortir en relevant, sous forme d'une sorte de 
col mou et déchiqueté, les bords de l'ouverture de plus en plus 
vaste pratiquée dans la gelée. La faible résistance qu'elle éprouve 
suffit parfois pour la déterminer à arrêter le mouvement de ses 
flagellums, mais de tels arrêts ne sont que momentanés et la 
blastéa, se dégageant, de plus en plus, des lambeaux de gelée, ne 
larde pas à se trouver libre. Son mouvement de rotation, produit 
par les battements coordonnés de ses flegellums, est alors tout à 
fait régulier. Elle part à la nage, pour mener sa vie vagabonde, à 
la recherche des conditions favorables d'éclairage, et se comporter, 
à son tour, comme s'est comportée la blastéa maternelle dont elle 
est issue. 



15(1 



Croissance de la blastéa, à son volume maximum . 

Au moment de leur expulsion, les jeunes blastéas asexuées du 
J. aurea mesurent souvent de 200 à 300 a. Les plaslidcs sont déjà 
arrondis et un peu séparés les uns des autres, parce que leur gléum 
périplastidien a déjà commencé à se former. Après la libération 
de la jeune blastéa, par suite de la croissance des gléums, Técarte- 
ment des plastides continue à s'accroître et leurs plasmodesmes 
s'allongent et s'amincissent de plus en plus. 

La grosseur que les blastéas asexuées peuvent atteindre varie 
surtout avec le nombre des bipartitions ontogénéliques c'est-à-dire 
avec le nombre des téléplastides. 

Cependant, deux blasléas ayant le même nombre de téléplastides, 
peuvent présenter des dilFérences notables de volume. Cela résulte 
d'une certaine variabilité dans la grosseur des téléplastides et dans 
l'épaisseur, parfois assez irrégulière, des gléums périplaslidiens 
(fig. 37). 

Gléums. 

Après l'expulsion de la jeune blastéa les gléums périplaslidiens 
continuent à augmenter de volume en obligeant les cuticules cellu- 
laires à se distendre. Dans ces conditions, les cellules sont très 
turgescentes et la surface de la nappe cellulaire arrive assez 
rapidement à acquérir son étendue maxima. Pour soutenir cette 
nappe devenue de plus en plus grande et assurer la turgescence 
générale de la sphère volvocéenne, la croissance du gléum blaslo- 
célien fournit un accroissement progressif de volume en rapport 
avec l'accroissement en surface produit par les gléums périplasli- 
diens. Ainsi, uniquement par le gonflement de ses gléums et 
malgré la diminution de grosseur de la partie vivante des ergasies, 
.liminution due à leur usure fonctionnelle, la blastéa ne tarde pas 
à atteindre son volume maximum qui est notablement supérieur 
au volume qu'elle présentait au moment de sa libération. 

Plasmodesmes étirés. 

Les plasmodesmes d'inachèvement de bipartition, qui étaient 
larges, mais de longueur presque nulle, au cours des bipartitions 
cellulaires, qui ont commencé à s'allonger et à se rétrécir dans la 
jeune blastéa ayant terminé ses divisions, mais encore logée dans 



— 151 — 

la blasléa malernelle, aLteigneiU, peu à peu, après la libiJralioii de 
la blasléa, leur longueur et leur minceur délinitives. C'est la con- 
sét]uence du gonflement des gléunis péripluslidieus. 

Chez le y. g:l()bator, l'élirement et ramincissemenl sont modé- 
rés. 

Chez le .1. aurea, ils sont poussés beaucoup plus loin et les plas- 
modesmes ("missent par se réduire à un cordon, ou à un faisceau de 
cordons dont chacun est, à peu près, de Iaf,'rosseur d'un llagellum. 

Lorsque le gros plusmodesme, étiré par suite de l'écartemcnl 
■des cellules, se résout en un faisceau de plasmodesmes longs et 
fins, il est probable que chacun de ceux-ci consiste en un fila- 
rnent fusorial, résiduel. 

Le llagellum présente, probablement lui aussi, une structure 
similaire, comportant ua filament a.vial recouvert de cytoplasme, et 
aboutissant à un petit appareil cinétique dérivé du centrosome. 



Rôle des plasmodesmes. 

Le rôle des plasmodesmes est, vraisemblablement, de livrer pas- 
sage à des courants nourriciers, ou à des courants d'influx, excita- 
teurs et coordinateurs. Toutefois, il arrive un stade où ces courants 
deviennent inutiles, car si les plasmodesmes sont persistants, jus- 
qu'à la mort, chez le V. globator et le J. aurea, ils disparaissent 
assez précocement chez d'autres formes, telles que le M. tertia. 

Les fdamenls protoplasmiques interplastidiens des blastéas vol- 
vocéennes sont, au moins dans une certaine mesure, assimilables 
aux filaments protoplasmiques intercellulaires des plèthéas sporo- 
phyliques des .Anthophyles, filaments auxquels Strasbùrger( ItMIl ) a 
donné la dénomination de plasmodesmes que nous adoptons aussi 
pour les V^olvocinées. Il y a toutefois cette différence que les plas- 
modesmes de la blasléa volvocéenne sont des plasmodesmes pri- 
maires, c'est-à-dire des jîlasmodesmes d'inachèvement de bipar- 
partition (que nous avons appelés, autrefois, plasmonèmes), 
présentant des rapports avec les dernières caryocinèses ; lundis 
que les plasmodesmes des plèthéas sporophytiques des Autho- 
phytes ont été considérés, par Strasbiirger, comme ne présentant 
aucun rapport avec lés divisions caryocinétiques, et comme étant 
•d'origine secondaire, c'est-à-dire comme s'étiiblissant entre des 
cellules qui se sont, au préalable, complètement séparées, par suite 
de l'achèvement total des bipartitions. ' 



— 152 — 

Conduction de courants nourriciers. 

Dans la blastéa ayant différencié ses ergasies et ses gonidies, les 
substances nutritives de réserve sont formées et élaborées, au 
moins en partie, par les ergasies, surtout par celles de l'hémisphère 
phialoporique, dont les chromatophores sont plus volumineux et 
plus chargés de chlorophylle que ceux de l'hémisphère opposé. 
Par suite de la présence de plasmodesmes, aussi bien avant qu'après 
l'allongement de ceux-ci, les substances de réserve sont mises en 
commun. Elles sont constamment accaparées et emmagasinées par 
les "gonidies, et cet accaparement entraîne un déséquilibre osmo- 
lique permanent qui se traduit par des courants nourriciers. Ces 
courants traversent les ergasies et les plasmodesmes en convergeant 
vers les gonidies. Cela explique pourquoi, chez le J. aurea, les plas- 
modesmes sont en général réduits à un filament, dans l'hémisphère 
crucial, tandis qu'ils consistent en faisceaux de filaments, dans 
l'hémisphère gonidien. 

Lorsque la gonidie commence à se développer, elle constitue une 
jeune blastéa dont les cellules phialoporiennes restent reliées à 
l'ergasium de la blastéa maternelle. Cette réunion est réalisée par 
les plasmodesmes qui ont alimenté l'emmagasinement de réserves 
dans le proplastide et qui persistent, jusqu'à ce que la jeune blas- 
téa soit devenue capable de s'alimenter complètement, par sa 
propre activité photosynthétique. 

Conduction d'in^ux énergétiques. 

Par comparaison avec ce qui se passe dans les plano-plastides 
libres et nageurs de certains Zoo-flagellates en cours de division, 
mais n'ayant pas encore parachevé leur séparation, on est amené 
à admettre, comme probable, que les plasmodesmes des \'olvoca- 
cées ne sont pas seulement des filaments cytoplasmiques. conduc- 
teurs de courants nourriciers ; mais qu'ils contiennent un filament 
cinétique, axial (centrosdesmose), reliant entre eux les appareils 
cinétiques des cellules contiguës. 

Ces lilaments cinétiques seraient des sortes de cylindres-axes 
servant à la transmission d'influx. Au cours de lonlogénèse, ces 
influx détermineraient la presque simultanéité des bipartitions 
et, dans la blastéa parvenue au terme de son ontogenèse, seraient 
synchronisateurs et régulateurs du fonctionnement fies appareils 
cinétiques qui commandent les mouvements des flagellums. 



— ir)3 — 

mouvements qui permellenl aux blastéas, iuformces par leurs 
sligmas, de l'uir les éclairages iusuflisaiils ou Irop iiileiises et de 
trouver l'éclairage optimum. liy a lieu, toutefois, d'opposer à cette 
explication le t'ait que M. lerlia ne possède pas de plasmodesmes, 
à moins <(ue ceux-ci ne soient tellement ténus qu'ils ne puissent 
pas être vus. 

QUATRIÈME PÉRIODE DE L ONTOGENÈSE 
DE LA BLASTÉA VOLVOCÉENNE. 

Dès que la blastéa volvocéenne a acquis son volume définitif, la 
troisième période de l'ontogenèse ou, même, l'ontogenèse propre- 
ment dite, est terminée. Si nous parlons d'une quatrième période, 
c'est que nous comprenons, ici, dans l'ontogenèse, le développe- 
ment total de la blastéa, depuis son apparition, jusqu'à son éva- 
nouissement. 

Cette quatrième période est la période d'usure des ergasies et de 
grande activité du développement des blastéas-fdles. 

Au cours de cette période, la blastéa est exposée à de multiples 
causes de destruction. Elle est, en particulier, victime de Uoti- 
l'ères (Diglena volvocicola Zawadovsky) qui s'installent dans le 
blastocèle et saisissent brusquement, un à un, pour les ingurgiter, 
les plastides ergasiens. 

C/dtrulince parasite du J. aurea. 

Bruno Schoder (1898) décrit une Chitridinée (Dangeardia mamil- 
lata), parasite du Fandorina morum, qui se dévelo[)pe aux dépens 
d'une seule des cellules de ce dernier et qui est, à ])eu près, de la 
grosseur de cette cellule. 

Le parasite que j'ai observé dans un J. auiea et qui est repré- 
senté par la figure 1 I 1 paraît être, aussi, une Chitridinée. Comme 
elle est étroitement accolée à trois cellules, on peut supposer qu'elle 
a émis des mycéliums dans ces trois cellules, pour s'en nourrir; 
mais il y a lieu tle remarquer, qu'ici, le parasite est relativement gros 
et que les trois cellules paraissent bien petites pour lui fournir la 
nourriture nécessaire. De plus, ces trois cellules ne sont pas épui- 
sées et réduites à une petite masse brune, comme cela a lieu pour 
la cellule du l'.iiidorina attaquée par Dangeardia. Ici, peut-être, 
y a-t-il, grâce aux plasmodesmes qui réunissent les cellules (mais 
ne sont pas représentés sur la figure 'i une véritable symbiose, qui 



— 15i — 

permet aux cellules parasitées de nourrir la Chitridinée sans s'épni_ 
ser complètement c'est-à-dire en se comportant comme elles le 
font pour nourrir les o^onidies qui se développent en nouvelles 
blastéas. 



Évanouissement de la blastéa volvocéenne. 

A partir du moment où la blastéa considérée est expulsée hors 
de sa vésicule maternelle et mène une existence libre et vaga- 
bonde, elle peut, grâce à ses stigmas et à ses flagellums, chercher 
et trouver des régions de température et d'éclairage optimums, 
ce qui permet à ses blastéas-filles, encore emprisonnées dans leurs 
vésicules, de subvenir à leur croissance par leur propre activité 
photosynlhétique. A cette tâche, en apparence assez simple, les er- 
gasies, déjà fortement usées, s'épuisent peu à peu. Elles deviennent 
de plus en plus petites, et de plus en plus décolorées. Dans les 
ergasies des blastéas âgées, le noyau est très çolorable et accom- 
pagné d'une petite calotte qui est très foncée dans les préparations 
fortement colorées. Cette petite calotte est quelquefois divisée en 
deux (V. globator). Elle est, peut-èU'e, en rapport avec les llagel- 
lums. 

Après que la blastéa a été déchirée, par l'expulsion violente 
de ses blastéas-filles, expulsion qui survient tantôt à un moment oii 
la blastéa nage, tantôt à un moment où elle est immobile au fond 
de l'eau, les chromatophores se décolorent et, la photosynthèse ne 
s'ellectuant plus, toutes les ergasies meurent et se décomposent ra- 
pidement. La blastéa disparait, ne laissant, comme résidus sque- 
lettiques, que ses délicates cuticules qui, elles-mêmes, ne lardent 
pas à se dissoudre. 

Ainsi, à la fin de la quatrième et dernière période de l'ontogenèse 
de la blastéa volvocéenne, celle-ci s'évanouit, par la libération de 
sa progéniture et parla mort inéluctable de ses ergasies. 

Par suite de l'étroilesse des limites entre lesquelles le protoplasme 
peut rester stable, et en conséquence de la très grande fragilité de 
ce dernier, la blastéa volvocéenne est, comme tout Etre vivant, 
aussi bien dans son ergasium que dans son gonidium sujette a la 
mort accidentelle. La pullulation, dans un espace nécessairement 
plus ou moins restreint, les ennemis, les parasites, les change- 
ments physiques tels que les cliangcmeuts saisonniers, sont les 
causes principales de cette mort accidentelle. 



— 155 — 

Au point lie vue phylogénétique, la mort accidentelle n'a qu'une 
importance négative, car elle ne peut guère que contribuer à la 
disparition totale des groupes systématiques dont la constitution 
tond à devenir discordante avec les conditions de milieu. 

Bien plus importante, au point de vue phyloyénélique, est la 
mort inéluctable de l'ergasium. 

Si nous considérons que cette moit inéluctable est la conséquence 
immédiate de la diirérenciation ergasio-gonidienne, et que cette 
<lilTérencialion est le plus puissant et le plus fécond de tous les faits 
phylogénétiques, nous voyons : 

1. que la mort inéluctable est une acquisition qui apparaît au 
cours de la phylogénèse ; 

2. que, au point de vue phylogénélique, cette acquisition est 
extrêmement féconde. 

Sans la mort inéluctable, c'est-à-dire sans ergasium, ri'.tre vi- 
vant est contlamné à rester un htre vivant primitif. Avec la mort 
inéluctable, il se montre apte à devenir un htre vivant supérieur. 
C'est grâce à elle que l'évolution conduit un phylum végétal 
jusqu'au slade de l'.Vnthophyte et un pliyluni animal jusqu'au 
stade du .Mammifère. 

Mais, il n'en est pas de même dans le phylum volvocéen, où il y 
a incompatibilité évolutive, entre l'acquisilion de la prépondérance 
blastéenne et la conservation du mode d'alimentation photosynthé- 
tique. Il en résulte que, malgré l'acquisition phylogénétique, si 
féconde ailleurs, d'un ergasium et de la mort inéluctable de celui-ci, 
le Volvox, si intéressant au point de vue de l'étude des formes 
primitives, se trouve être, comme nous avons cherché à le montrer, 
l'aboutissement d'une impasse phylogénétique. 



CÛ<) 



BIBLIOGRAPHIE 



Liste chronologique, complémentaire, des Auteurs. 

Voir la Liste bibliographique, chronologique, du Deuxième 
Mémoire [p. 48 à Ô9). 



1851. Williamsson, W.C., Volvox globator. Trans. of the Lit. 
and Philos. Soc. of Manchester. T. 9. 

1899. Ivofoid, C. A., On Plalydorina, new cjenus of the family 

Volvocidae, from the plunklon of the Illinois River. Bull. 
III. State Lah. Nat. Hist. T. 5, p. 419, pi. 38. 

1900. Dangeard, Observations sur le développement du l'andorina 

morum. Le Botaniste. Sér. 7, p. 19'i. 
1904. Oltmanns, F., Morphologie und Biologie der Algen. lena 

(1904 et 1905). 
1913. Entz, Geza, Cylologische Beobachlungen an Polqtoma 

uvella. \'orlaufig^e MilteiluHf;. \'eihandl. d.deutschen Zool. 

Gesellsch. T. 23. 
1916. West., G. S., Algae. Cambridge. 1, 181. 
1916. Zawadovsky, M. [En russe). lithologie de deux Rolifères 

parasites du Volvox. 
1918. Knlz, Geza, Ueber die mitolische Teilung von Polytoma 

uiella. Archiv f. Protistenk. T. 38. 
1918. W est, G. S., .\ further contrihulion to oiir hnoicledqe of 

the Iwo african species o/ Volvox. .lourn. Quekett Mie. 

Club. Il, p. 425. , 

1918. Crow, ^\'. B., The classification of some cdonial Chlamy- 

domonads. New. Phytologist. T. 17, p. 151. 
1918. Shaw, W. H., Some microtechnical methods and deviccs. 

Philip. Journ. Soi. Bol., p. 241 . 
1918. Ilarper, B. A., Bivary fission and surface tension in the 

development of the colony in Volvox. Brooklyn. Bota- 

nic. Garden Mem. T. I, p. 151. 



— 158 — 

1921. Bêlar, Karl., Protozoensludien, III. .Archiv f. Protistenkunde. 

T. 43, p. 431. 

1922. Janet, Charles, Considérations sur l'Être vivant, III. La 

Characée considérée au point de vue orthohiontique. 
1922'. Shaw, Walter R., Janetosphaera, a neiu genus, and livo netv 

species ofVolvox. The PhiHppine Journal of Science. T. 20. 
1922^. Shaw, Walter R., Copelandosphaera, a neiv genus of Ihe 

Volvocaceae. The Philippine Journal of Science. T. 21. 
1922^. Shaw, Walter R., Merillosphaera, a new genus of Ihe 

Volvocaceae. The Philippine Journal of Science. T. 21. 

1923. Shaw, Walter R., Merillosphaera africana al Manila. The 

Philippine Journal of Science. T. 22. 
1923. Janet, Charles, Le Volvox. Troisième Mémoire. Ontogenèse 
de la blastéa volvocéenne. Première partie. 



TABLE DES MATIERES 



Pages 

Ontogenèse de la Blastéa volvocéenne. 

— DifficulU' de rétiidc onlogcnctique des Viilvocin6es 3 

— Importance de l'élude de la blastéa volvocéenne 4 

— Enuniération des es|)èces constituant le {^rQupu des A^olvocacées. . . . 5 

— — Famille des Eudoi'inées (Volvocacées purement f^^onidienncs) 5 

— — Famille des Voh'ocinées iVolvocacées ergasio-}j;ûnidiennes) 5 

— Dispositif pour le maniement des "N'olvox destinés aux pi-éparations. 6 

Constitution orthobiontique de l'Être vivant. 

— Mérisme 10 

■ Plclhéa 10 

• lîlastéa 11 

— — — Ilomologies des blastëas chez les Véjijétaux et les Animaux. ... 12 

La blastéa chez les Flagellâtes 18 

Les trois blastéas de l'orlhobionte du Mctazoaire 19 

Exemples de blaslvas végétales 25 

Proplastide, Ontoplastides, Téléplastides 26 

Méristémie 27 

■ Sexualité du mérisme 28 

Anticipation de la bisexualité et de l'unisexualité 29 

— Formules orthobiontiques 30 

Signes conventionnels 30 

Exem|)les de formules orthobiontiques 31 

Orthobionte de la Volvocinée. 

— Formule de l'orthobiontc de la \'olvocinée 32 

— — knumératiun des blastéas de l'orthobiontc volvocéen 34 

Nature de la blastéa volvocéenne 35 

— — Différenciation ergasio-gonidienne, dans la blastéa volvocéenne.. 35 
Caractères ontogénétiques de la blastéa volvocéenne 36 



— 160 — 
Orientation de la blastéa volvocéenne. 

— Orienlalioii pliysiologique 37 

Phototropisme 37 

MouvciTienls de translation verticale et de Iranslalion horizontale. 38 

— , — Mouvement de relation 38 

— — — J. aurea 38 

— — Rotation sur place, 40 

— ■ Rotation dans la progression horizontale -iO 

Rotation dans la progression vagabonde en éclairage favo- 
rable iO 

V. globator 41 

— Orientation morphologique 41 

— Orientation descripti\'e, oinventionnclle 42 

Nomenclature des éléments ontogénétiques de la 
blastéa volvocéenne. 

— Nomenclature des plans de bipartition 43 

— Nomenclature des cellules 44 

— Nomenclature des sommets des polygones d'affleurement des cellules 46 

— Nomenclature des plasmodesmes d'inachèvement de division cellu- 
laire 47 

Blastéas constitutives de l'orthobionte delaVol- 
vocinée. 

— Méosporophyle 49 

Blastéa initiale, mootiquc, ase.xuée, j^ 49 

— Gamétophyte 52 

— — Blastéas intercalaires, asexuées, a'i j/' à a'n o^ ^- 

Blastéas anlc-terminales, gamétocyliques fl' ^ ou p' çf et fl' Ç 53 

Gamélocy le , 53 

Sexualité des blastéas gamétocy tiques 54 

— — — — Blastéas ganiélocytiques bisexuées p' 54 

— Blastéas ganiélocytiques unisexuées p"(^ et p" Ç 54 

Blastéas terminales gamétiques y'çj* et y' Ç 55 

— — — Blastéa spcrmienne Y C? '^ 

— — — — • Formes de la blastéa spcrmienne 55 

— — — — Plasmodesmes de la blastéa spcrmienne 56 

— — — — Spermie 57 

— — — Blastéa oosphéi'ienne 57 

— Oosphère 58 

— Zy go te 58 

— — Enveloppes kystiques. Exine et intine 60 

Période de repos 60 

— Blastéas étudiées dans le présent Mémoire 61 

— — Objet du prochain Mémoire 61 

— Cellules de la blaslca volvocéenne 62 

— — Forme des cellules 62 

— — Dimensions des cellules 62 

— — Nombre des cellules des blastéas volvocéenncs 63 



lf)l — 

Phylogénèse comparée de l'orthobionte volvo- 
céen. 

— h^alilc ou similitude primitives des cléments de l'orthobionte 66 

— Dilïérenoialions précoces, niodificint les similitudes anceslrales, 
respectives, des cellules, des mérismes, des générations et des orllio- 
biontes 68 

— — DilTérenciation de volume, entre les ergasies et les gonidies. 
Ergasies cl gonidies de la blasléa vol vocéennc 8 

— — DilTérenciation de volume, parmi lesergasies de la blastéa animale. 
Ampliiblastéa 09 

iJilTércnciation de volume des gamètes. DilTérenciation oo-sper- 

mienne 70 

• DilTérenciation de volume, parmi les gonidies des blasléas volvo- 

céenncs 7 1 

— — DifTérencialion des mérismes, dans le groupe de mérismes consti- 
tuant une génération. Les trois blasléas du Métazoairc 73 

— — DilTérenciation des générations dans l'orthobionte. Alternance méo- 
sporophyto-ganiélophylique chez les Végétau.v 73 

— — DilTérenciation de la composition des oilhobiontcs. Transformation 
de mérismes fucultatifs en mérismes nécessaires et disparition défini- 
tive de mérismes facultatifs 75 

— Phylogénèse de la blastéa volvocéenne ■ 79 

Haematococcus 79 

— — Goniuni 80 

Eudorina -. ..~. 80 

\olvo.v 81 

Hlastca spcrmienne 81 

Blastéa asexuée et blastéa gamélocytique 82 

— Ancienneté probable du \'olvo.v 82 

— Comparaison de la blastéa végétale et de la blastéa animale, au point 

de vue de l'aptitude à l'évolution phylogénctique 8.') 

Transformation, dans le phylum végétal, de l'essaim plèthéen 

de planoplastidcs, en une nappe ou un filament 84 

— Transformation de l'essaim blastéen de planospores, en une 

blastéa sphériqiie 85 

Inaptitude de la blastéa végétale à fournir une ample évolution 

phylogénétiquc 85 

— — Aptitude de la blastéa anipiale à fournir une ample évolution 
phylogénétiquc 87 

— Acquisition, par les gonidies et les mérismes, de l'inquilinisme, dans 
l'organisme maternel S9 

Végétal ." 89 

.Vnirnal 9X 



— 1(12 — 
Ontogenèse de la blastéa volvocéenne. 

— Coin|jaraisiiii de h\ blasléfi vuhofécnne el ilt- la Ijlasléa animale.. . 95 

— Les quatre péiiodes de roiUûj,'Liièse de la blasLéa volvocéenne. 9" 

— Première période de l'onlogéiièse {de lélal unicelliilaire jusqu'à 
l'achévemenl des biparti lions 9" 

Vésicules dans laquelle s'olTectuonl Ifs'biparlilions 98 

— — — Pliage de chaque plan de bipartition, par les plans des bipar- 
titions suivantes 98 

— — Exemple de pliage transl'oj'mant une cellule en une tétrade 

de cellule^ 99 

— Etalement plan des quadrants de la surface de la blastéa. . toi 

— — Stades de doublement du nombre des cellules Idl 

— — — Stade uniceHulaire initial ou stade de proplastide Iu4 

— — — — Le proplastide dans sa blastéa maternelle 104 

— — — — — Eléments constitutifs du proplastide 106 

— — — Noyaux du proplastide et des ontoplastides liiT 

— — — — Déterminisme des bipartitions cellulaires liiT 

— — — — Faits caractéristiques de la multiplication des cellules dans 
l'ontogenèse de la blastéa volvocéenne los 

— Stade de la I" bipartition, ou de 2 cellules 109 

— — — — Acquisitions définitives, réalisées parla I"" bipartition. . . . 100 

— Stade de la II' bipartition, nu de -1 cellules llii 

— Plasmodesmes du stade de i cellules 111 

— — — — Acquisitions définitives, réalisées par le stade de 4 cellules. . 1)1 

— — Importance ontogénéti<[ue du stade de 4 cellules 111 

— Slade de la 111° bipartition, oi de S cellules 112 

— — — Stade de la IV' bipartition, ou de 16 cellules. . . 113 

— — — Stade de la \'' l)i|)artition, ou de 32 cellules 115 

— Acquisitii>us définitives réalisées par le stade de 32 cellules. . 116 

— Stade de la VI" bipartition, ou de 61 cellules 116 

SLa.Ic de la VI • biparlltijii, ou de 128 cellules 117 

Stade de la VIU" bipartition, ou de 256 cellulo 119 

— — — Stade de la I.\' bipartition, ou de 512 cellules 121 

— — — Stade téléplastidien de la X' bipartition, ou de 1024 cellules, . . 121 
— — Cessation des bipartitions 1 :3 

— — La blastéa venant d'elTcctuer sa dernière bipartilior 123 

— — — — Nombie clés téléplaslides 123 

Téléplastidcs 124 

— — — — Plasmodesmes d'iiuielu'vemenl de ilivision cellulaire 121 

— Pliialopore 125 

— — - — Cellules pliialoporiennes iiiiliales 125 

— Ontogenèse du pliialopore 126 

— Deuxième période de l'ontogenèse (de raclièvement des bipartitions, 

à la libération de la blastéa) 12'; 

— — Exlroversion de la nappe blasiéenue 127 

— — — M. lertia l't .1, aurea. I2S 

V. globator .... 129 

— - — Cause de l'extroversimi 129 

Hypothèses relatives à l'i'xlnix ersion, dans la blasiéa prove- 

aut du /xgole 130 



— IB3 — 

— — UilTcrencintion erjçasio-goiiidicnne I M 

I,a dilTcTcncialion ergçsio-gonidicnne, dans l'ensemble des Klrcs 

vivants 'SI 

I,,-i dill'éicnciation ergasio-jçonidicnne, chez la Volvoeinée 133 

— Inipoilanci- de la dirTûrCncialion crgasio-(;onidieiinc, au poinl 

de vue pliylogi'-néliciue 133 

Iloniologies. entre les groupes syslcmaliques ayant considé- 

rablcnicnl divergé 13i 

— — Honiologies, entre la Volvoeinée elle Mélazoairc 131 

— Absence d'iiomologics, dans le détail de l'organisation, entre 

le Métapliyte et le Mctazoaire 135 

— Limitation des liomologies des organes sonialiques, entre 

doux cnibranchementsdc Métazoaires 136 

— — Mend>ranes cellulaires des V'olvocinécs 137 

— — — Membrane proplaslidicnne 137 

— Membranes téléplaslidienncs 138 

Cuticules et cloisons 138 

— — (lléum périplastidien 139 

— Gléimi blaslocclien 139 

— — Aire de contact des téléplastidcs avec l'eau ambiante 110 

Krgasium de la blastéa volvocéennc HO 

— Pyrénoides 141 

Substances de réserve 1 12 

— — — • — Corpuscules périnucléaircs 1 12 

- — Amidon 112 

Appareil cinétique des téléplastides. Flagellums 112 

— Hlasmodesmes d'inachèvement de division cellulaire 1 13 

Liaisons protoplasmiques inlercellulaires dos blastulas 

animales I "3 

Liaisons protoplasmiques dans les blasléas gamétocytiqucs 

des Insectes 1 ' ' 

— — Plasmodcsmes des Volvocinées 1 1 i 

— Chaque facette cellulaire latérale comporte un plasmo- 

desmc d'inachèvement de division cellulaire lia 

— — — DilTércnciation entre les crpasics 145 

Krgasies de l'hémisphère crucial 145 

Krgasies dn l'hémisphère phialoporien 116 

Gouidium des diverses blastéas de l'orthobionto de la Volvoeinée. 1 li! 

Nombre dos gonidics 1 "'' 

V. globalor Il'' 

J . aurea 118 

- — Les quatre étals de la cellule volvocéennc, au point de vue des 

Hagcllums , 11** 

— Troisième période de l'ontogenèse, conduisant la blastéa volvocéennc 

à son volume définitif 1 19 

— — — Libéra ti< m do la jeune blastéa l-iS 

Croissance de la blastéa, à son volume maximum 150 

_ Cléunis 150 

— — — Plasmodcsmes étirés 150 



— Ifii — 

— - — Riile des plasmodcsmes 151 

— — Conduction de courants nourriciers 1 J2 

— — — — Conductirjn d'inllux êner^çctiqucs 152 

— Quatiième période de rontoj;énèse de la blastéa volvocéeniie 153 

— Chitridinée parasite du J . aurea 153 

Évanouissement de la blastéa volvocéenne 154 

Bibliographie 
Table des Matières 
Explicatioa des Planches 



EXPLICATION DES PLANCHES 



Les Planches 1 à i. contenant les lijruies 1 à 35, se ti-ouvenl dans le 
Ueuxième Mémoire. 

Le présent Mémoire Troisième; contient les Pla[iclics j à 21, qui coiii- 
purlenl les figures 36 à 117. Ces figures se rapportent, pour la phipaii, au 
J. aurea. 

PL.\NCHE 5 

Fiornp. 36. — Coupe diamétrale dune jeune blasléa de 1021 léléplaslides 
ayant déjà efTectué son exlroversion cl différencié ses gonidies : mais, n'ayant 
pas encore commencé à écarter ses plastidcs. Au\ stades précédenls les 
noyau.\ étaient pro.ximaux et les pyrcnoïdes dislau.\. Par suite de lextro- 
vcrsion c'est maintenant l'inverse (voir la figure 104). Toutes les cellules sont 
devenues des ergasies sauf im petit nombre résiduel, par exemple 8 (dont 2 
se trouvent dans la coupe) qui ont conservé l'étal primitif, ancestral, de 
gonidie, mais perfectionnent cet état par l'emmagasinement de réserves. 
Chacune de ces gonidies va devenir le proplastide ou cellule-mère d'une 
nouvelle blasléa et représente, ainsi, le stade unicellulaire, initial, de celle 
dernière. Chaque gonidie possède, déjà, deux pyréno'ides et va en augmenter 
encore notablement le nombre. Celle figure est combinée au moyen de 
plusieurs mises au point dans l'épaisseur d'une même tranche, de manière à 
représenter les cellules avec leur diamètre maxinnim ce qui est schématique. 
Kn réalité, dans la coupe supérieure cl dans la coupe inférieure qui limitent 
une tranche un peu épaisse, les cellules sont coupées, les unes, suivant leur 
ave comme le représente la figure, les autres, A une distance plus ou moins 
grande de cet axe ce qui donne un mélange de coupes larges et de coupes 
étroites. Gross. 6U0. Dimensions des cellules 5 12 a X 12 jj,. Diamètre de lu 
blasléa 100 a. 

KiornF 37. — ,1. aurea de 1021 cellules, récemment libéré et ayant écarté 
ses plaslides, par formation, autour de chacun d'eux, d'une cuticule cl d'un 
gléum périplastidien. Les ergasies sont assez irrégulièrenu-nt écartées dans 
la région opposée au phialopore. Les gonidies sont encore piriformes et 
flagellées. Gross. 200. Diamètre des plaslides ergasiens 7 a. Dimensions des 
cellules 'membranes comprises) 16 a. Diamètre équalorial de la blasléa 
2i2 jji. 

FiounB 38. — Portion d'un ,1. aurea, de 1021 cellules. Gross. 2000. Diamètre 
des plaslides ergasiens i.â u. Diamètre du plasli<le gonidien 7 |jl. Par suite 
de leur étirement, les |)lasmodesmcs d'inachèvement de biparlilion sont 
devenus très fins et n'ont plus qu'un diamètre à peu près égal à celui des 
nagcllums. Le pelit point noir logé dans une vacuole est l'inilium des plastcs 
d'cmmagasinemenl des substances de réserve autres que l'aliiidon. Ce plaste 



— 166 — 

initial ne se multiplie que fort peu dans les ergasies, mais se multiplie consi- 
dérablement dans les gonidics ou cytes. surtout dans les oocyles, d'où ils 
passent à l'oosphère et au zygote (voir les figures 113, 11 i et 115 qui se 
rapportent au V. globa(or). 

Figure 39. — Gonidie ayant perdu ses llagellums et ayant pris la forme 
sphérique. Elle va devenir le proplastide. ou état unicellulaire initial, d'une 
nouvelle blastéa. 

Figure 10. — Proplastide sphérique de 20 [a. Gross. 2000. Les palstes périnu- 
cléaires d'emmagasinement des substances de réserve ont commencé et vont 
continuer A se multiplier. 

Les pyréno'ides sont devenus nombreu.x et gros. 

Le noyau a considérablemenl grossi. 

Tandis que le noyau de l'ergasie ne montre pas de suc nucléaire, et semble, 
ainsi, réduit à son caryosome, celui de la gonidie consiste en un gros caryo- 
some, logé dans une vaste vacuole remplie d'un suc nucléaire clair et dont la 
paroi est une membrane vésiculaire (membrane nucléaire). Dans le noyau 
quiescent de la Volvocinée, c'est le caryosome qui représente la partie 
essentielle du noyau. Ce caryosome comprend, en effet, une membrane 
caryosomienne propre, le centrosome qui soulève cette membrane, et produit 
une dépression sur le caryosome, des corpuscules chromatiques (chromosomes) 
et la substance qui donnera le fuseau. Le suc nucléaire est, ici, un liquide 
clair remplissant la vésicule dans laquelle s'effectueront les processus caryo- 
cinétiques. Les ergasies n'ayant plus de divisions à subir n'ont plus besoin 
d'une telle vésicule. 

Figure 41. — Schéma d'une portion du blastoderme d'une blastéa similaire 
de celle représentée par la figure 36, portion dans laquelle les cellules sont 
écartées, par suite d'une contraction artificielle, et montrent les plasmo- 
desmes d'inachèvement de bipartition. Gross. 1200. 

Figure 42. — Stade de 2 cellules, à très gros noyau, à centrosomes divisés, 
et sur le point de passer au stade de i cellules. La cellule gauche G va se 
diviser en deux cellules G et g ; la cellule droite D va se diviser en deux 
cellules D et d comme le montrent les figures 50, 51 et 52 qui sont vues par le 
pôle crucial. Gross. 533. Diain. 35 a. 

Figure 43. — Stade de 2 cellules, vu dans une coupe radiale de la blastéa 
maternelle. 

Figure. 44. — Proplastide arrivé au terme de sa croissance et sur le point 
de se diviser. Vu par sa face d'alHeurement sur la surface de la blastéa mater- 
nelle. Gross. 533. Diamètre 28 |jl. 

Figure 45. — Stade de 2 cellules, vu sur la surface de la blastéa mater- 
nelle. 

Figure 46. — Proplastide arrivé au terme de sa croissance et vu, in situ, 
de côté. On rencontre en allant du centre du proplastide vers l'extérieur : 
le caryosome, le centrosome, le suc nucléaire, la membrane nucléaire, le 
cytoplasme périnucléaire, le chromatophore et ses pyréno'ides, la surface du 
proplastide, recouverte de sa membrane proplastidienne l'espace périplas- 
tidien, la membrane léléplastidienne ou gonidienne, les plasmodesmes nour- 
riciers et les ergasies voisines. L'aire externe de la cuticule gonidienne 
présente encore les deux petits mamelons des pores des llagellums disparus. 
Gross. 533. Diamètres: du proplastide 29 u. ; de la vésicule nucléaire 12 a, du 
caryosome 6 |j, ; du centrosome, environ 1/2 |j.. 



— 167 — 

FiGiJRiî -17. — Stade de 2 cellules : 
I. Trace de la première bipartition. 
O. L'une des cellules de la dyade. 
0. L'autre cellule de la dyade. 

p I. Plasniodesme d'inachèvement de la première division. 
Figure 4S. — Disposition en S que la surface de bipartition présente, 
parfois, à un certain moment. 

Figure 49. — Stade de "2 cellules, celles-ci étant supposées écartées artifi- 
ciellement, pour montrer le plasniodesme d'inaclièvcment de bipartition 
qui apparaît entre les deux noyau.x. 

Figure 50. — Stade de 2 cellules, vu par le pôle crucial y . 
FiiiUKE 51. — Schéma du stade de 4 cellules, vu par le pôle crucial (y), dans 
le cas où les traces des 2 plans de la deuxième bipartition donnent avec la 
trace du plan de la première bipartition un dispositif en lettre Z non inver- 
sée (ce qui donne le dispositif d'un Z inxersé dans la vue par le pôle phialopo- 
rique.) 

Figure 52. — Stade de -i cellules, vu par le pôle crucial [proximal dans la 
blastéa maternelle), après que les 1 ontoplastides ont pris leurs formes et 
leurs positions d'équilibre. 

PLANCHE (i 

Figure 53. — Schéma de la disposition dos plasmodesmes des stades 2 et 
i, dans la blastéa coupée transversalement. 

Les symboles des plasmodesmes d'inachèvement de divi^iion ont les si^'uifi- 
cations suivantes : 

p I, le plasmodesme d'inachèvement de la première division. 
p -2, les deux plasmodesmes d'inachèvement de la deuxième division. 
/ t, chacun des trois plasmodesmes provenant du plasniodesme p I, 
créé par la 1'" bipartition, après que celui-ci a été triparti par la 2' biparti- 
tion. 

I t -k désigne, parmi les trois plasmodesmes / (, le plasmodesme moyen, 
qui est définitif, c'est-à-dire qui se retrouvera, sans avoir subi aucune 
nouvelle fissuration, dans la blastéa arrivée au terme de son ontogenèse. La 
facette cellulaire qui correspond à ce plasmodesme moyen It-k se retrouvera, 
elle aussi, intacte, c'est-à-dire sans avoir subi de pliage multiplicateur, dans 
la blastéa arrivée au terme de son ontogenèse. Celte facette, définitive dès 
le stade de 4 cellules, est celle qui est représentée par la trace 00 en bas des 
figures 91, 92 et 93, qui représentent un quadrant du stade 1024, et au centre 
de la figure 103, qui représente la région polaire cruciale de ce même stade. 

A. Stade de 2 cellules, montrant 
le plan de division I 

le plasmodesme/) / 

les cellules G et ^ qui donnent, la première, les cellules G et </ et, la 
seconde, les cellules D et d de la figure B. 

B. Schéma de l'apparition du stade de 1 cellules, montrant les cinq plas- 
modesmes de ce stade. 

G. Sch-ma du stade 4, après c[ue les cellules ont pris leurs formes et 
leurs positions d'équilibre. On y retrouve les 5 plasmodesmes de la figure 
précédente. 



— 168 — 

Figure 54. — Stade 4. Schéma de l'étalement élastique, dans un plan, de 
la surface externe des 1 quadrants fusiformes G, g, D. d, disposés linéaire- 
ment, ce qui les laisse accolés par leurs flancs. La forme arrondie de la 
partie supérieure des i cellules correspond à leur écartement phialoporien. 
On retrouve, dans cette figure, tous les éléments de la figure 53 et ceux de 
riiémisphére opposé à celui représente par cette dernière figure. Les 5 plasmo- 
desmes qui, en réalité, se trouvent dans l'intérieur de la blastéa, sont projetés 
sur sa surface. 

FiounE 55. — Slade i. 
A. Le stade 4, vu par le pôle crucial /. 

B et G. Les quatre cellules, supposées écartées les unes des autres et vues 
par le pôle phialoporique o. L'ordre circulaire, dans lequel se présentent les 
lettres qui désignent les cellules, se trouve inversé lorsqu'on passe, de la vue 
parle pôle crucial, à la vue par le ])ôle piiialoporiquc, ce qui est, ici. le cas, 
pour les figures A et B. 

D. Les quatre cellules supposées écartées les unes des autres et vues 
par leurs faces latérales et internes, le pôle phialoporique ? étant placé en haut 
et supposé non encore ouvert. En bas, le pôle crucial y . 

Les sommets <les angles que les cellules dessinent sur la surface de la 
sphère sont des points définitifs qui se retrouvent, comme sommets d'angles 
de polygones, dans la blastéa parvenue au terme de son ontogenèse. Les som- 
mets que le stade i fait apparaître sont les ptiints O, 0, 61, 61 de la blastéa 
définitive (voir fig. 91). 

Figure 56. — Slade de i cellules. Schéma nionlrauL les positions que 
prennent les 4 cellules lorsqu'on passe de la vue cruciale .\ à la vue phialo- 
porienne G ou E : 

1° par roulement latéral (A, B, C). 
2° par roulemeut sagittal (A, D, E). 
Les dispositions (jue présentent les cellules et les plans de bipartition, A 
la suite de ces déplacements, sont utiles à considérer pour bien préciser 
l'orientation des figures représentant le développement de la blastéa volvo- 
cécnne. 

|A. Le stade de 4 cellules, vu par le pôle crucial, dans le cas où les traces 
(le la deuxième bipartition donnent, avec la trace de la première bipartition, 
dans la vue cruciale, le sens de la lettre Z non inversée. La trace (I) 
de la première bipartition est représentée par un trait plein, et celle (II) 
de la deuxième bipartition par un trait ponctué. Les deux moitiés de 
chacune de ces traces de bipartition sont distinguées, l'une, par un 
accent simple (!' et II') et, l'autre, par un accent double (1 ' et II"). L'orien- 
tation adoptée pour cette ligure ne dilTèrc de celle de la figure .">5 .\ que par 
une rotation de 45°, qui amène l'élément central du plan de bipartition 1, 
en position sagittale. 

B. Résultat du roulement latéral de 00* vers la droite. 

C. Résultat d'un deuxième roulement latéral, de 90", vers la droite. Ce 
deuxième roulement inverse les positions de G et D ; mais n'inveree pas 
celles de (/ et (/. Ces deux dernières cellules inversent seulement leur moitié 
cruciale avec leur moitié phialoporicnne. 

1). Résultat du roulemeut sagittal, de 90°, vers le bas. 

E. Résultat d'un deuxième roulement sagittal, de 90°, vers le bas. Ici, 
le deuxième roulement inverse. les positions de g et d, mais n'inverse pas 
celles de G cl I). 



— icy — 

F. l'Ualemenl liiu'aire des 1 quadrants fusilorincs du stade de 1 cellules. 
Los deux cellules ^j et I) moiitrenl, en bas, le pelil éléiiienl crucial de la 
trace de la bipartition 1. 

FiornE 57. — La hlasléu <|uadi'icellulaiie, représentée, eu place, dans la 
blastéa maternelle. 

A. Vue par le pcMe pliialoporien. On remarque, dans cet exemple, que 
la blastéa-lille ne met à contribution, comme cellules nourricières directes, 
(|ue 6 cellules maternelles, qui sont vraisemblablement les 6 cellules dont le 
proplastide éliil entouré, au début de la dilïércnciatiou ergasio-gonidienne. 

B. Vue décote, montrant la coupe de la membrane léléplastidienne, 
(îonidicnne, membrane e.vlensible qui constitue la vésicule dans l'intérieur de 
laquelle s'elîci lue l'ontogenèse. 

C. Coupe, suivant la ligne .V I!, montrant la situation des noyaux, à peu 
de distance du pôle crucial. 

Fic.uiiE 58. — I-;ialement. élastique, plan, autour du pôle crucial /, de la 
surface extérieure des 1 cellules du stade 4. La l'orme arrondie des extrémités 
des i cellules indique que ces extrémités se sont écartées (voir (ig. 61 A), 
pour former le pliialopore. 

FiornE •'>!). — Blastéa quadricellulaire, se présentant obliquement, dans une 
coupe de la blastéa maternelle. On remarque que les noyaux sont situés au 
voisinage du pôle crucial. Gross. 1000. Diamètres : de la vésicule envelop- 
pante 32 a ; de la blastéa 2S n ; des noyaux 8 .j. ; des caryosomes, 3,6 jjl. 
Les ergasics ont environ 6 sur 7 1/2 fi. 

FiGuiiE 60. — Stade 1. Coupe optique regardée du coté du pôle crucial 
montrant les membranes nucléaires, les caryosomes, les chromatophores et 
leurs pyréno'idcs. Gross. 1000. Diamètres de la blastéa 32 x 31 |j. : des noyaux 
7, 5 ijL ; des caryosomes 1, 5 ia ; pyréno'ides 2 1/2 à 3 u. 

Figure 61 . — Stade 1. 

A. Coupe optique passant par l'axe des pôles, le pliialopore. (s) étant 
placé en haut. 

B. Vu de côté. Celte figure et la précédente montrent bien la situation 
infère des noyaux. 

C. Coupe optique, transversale, passant un peu au-dessus de l'équateur, 
et montrant l'initiuni de la cavité centrale, cavité qui, puisqu'il y aura une 
extroversion Hualc, ne représente pas le blastocèle définitif. Celui-ci est la 
cavité représentée dans les figures 36 et 37. 

D. Coupe optique, montrant le groupement des cpiatre noyaux. 

Fioi'nE 62. A et B. — Sla<le 4. La facette centrale l-k ou élément crucial, 
délinilif, de la première bipartition, est pris comme direction (ixe de l'cpère 
et place en direction sagittale. 

A. Vue par le pôle phialoporique s. Les 2 points défiuilifs 61 sont indi- 
qués en supposant que le pliialopore n'est pas encore ouvert. La ligne poin- 
tilléc indique l'ouverture du pliialopore. 

B. \'uc, par le pôle crucial y, montrant les deux points O, symétriques 
des deux points fîl, et l'élément crucial I -k de la première bipartition, élément 
qui est délinilif et se retrouve inchangé, dans la blastéa parvenue au terme 
de son ontogenèse. 



— 170 — 

PLANCHE 7 

FiGiKE 63. — Aii.\ stades avancés, cl à la fin de rontogtiièsc, les cellules 
qui constituent la blastéa volvocéenne peuvent être assimilées à des troncs 
de pyramide ou, plus simplement, k des prismes {fig. 9i à 102). 

Il en résulte que les cellules affleurent, sur la surface de la blastéa, sous 
forme de polygones. Les côtés de ces poly{,'ones sont des portions des traces 
que les surfaces de bipartition produisent sur la surface sphérique externe de 
la blastéa (fig. 92). 

L'étude ontogénétique de la blastéa volvocéenne cojisislant, surtout, à 
suivre l'apparition et les pliages successifs de ces traces externes des surfaces 
de bipartition, il est nécessaire, pour la clarté des figures, de repr<;senter ces 
traces par un graphique conventionnel, caractéristique. 

Comme l'étude ontogénétique de la surface de la blastéa volvocéenne se 
réduit k l'étude de l'un des quatre quadrants fusiformes, créés par les deux 
premières bipartition letll, nous représentons par des traits simples conti- 
nus, les traces de ces deu.x premières bipartitions, traces qui constituent les 
côtés des quadrants et n'ont pas besoin d'être figurées par un graphique spécial. 

Quant aux autres traces de bipartition (traces III à X), qui découpent en 
polygones la surface des quadrants, nous les représentons par des traits 
spéciaux, difl'érents pour chacun des stades de bipartition. 

La figure 63 indique ce graphique conventionnel. 

Dans l'étude ontogénétique de la surface de la blastéa Aolvocéenne, il y 
a lieu de considérer : 

1. les polygones qui constituent les surfaces d'affleurement des cellules ; 

2. les côtés de ces polygones ; 

3. les sommets de ces polygones. 

Ces trois sortes d'éléments donnent lieu aux remarques suivantes : 

1. Aucun des polygones (cellules) qui apparaissent au cours de lonti- 
genèse n'est définitif, c'est-à-dire qu'aucun d'eux ne passera inchangé (non- 
divisé) au stade final de l'ontogenèse. Cela est en contradiction avec une 
opinion souvent soutenue que les cellules cruciales d'un certain stade, du 
stade 16, par exemple, passent inchangées, c'est-à-dire sans se diviser, au 
stade final de l'ontogenèse. 

2. Parmi les côtés des polygones qui apparaissent au cours de l'onto- 
genèse ; 

les uns sont définitifs (iniliqu.!'s par une petite étoile dans plusieui-s de 
nos figures) et passent, sans subir de pliage, au stade final de l'ontogenèse. 

les autres ne sont pas définitifs, mais sont destinés à être plies pour 
fournir des nouveaux côtés de polygones. 

3. Tout sommet de polygone qui apparaît au cours de l'ontogenèse con- 
stitue un sommet définitif, c'est-à-dire qui se retrouvera au stade final de 
l'ontogenèse. Chaque sommet de polygone peut, par conséquent, recevoir. 
dès son apparition, une dénomination définitive, qu'il conservera jusqu'à la 
fin de l'ontogenèse. Les dénominations adoptées sont indiquées sur la 
figure 91 . 

Figure 6i. — Passage du stade 1 au stade N. Étalement élastique, plan, des 
quatre quadrants, autour du pôle crucial y. 

L'apparition de la trace III crée les 2 points 8 et b3 de la blastéa définitive. 
L'élément crucial de la trace I est maniuo (l'une étoile parce que. depuis 



— 171 — 

l'apparilion de ht Iracc II i|iii l'a crée, cel élément ci'iicial esl liéliiiilif. La 
biparlilioii III ne crée pas d'autre côté déllnitil'. 

Le soiilitcnage des symboles £/ et IJ, des 2 cellules dyadc, de chaque qua- 
drant , signifie qu'au stade suivant stade IU\ qui transfiunie clia(|ue dyade en 
une tédrade : 

^ donnera deux cellules (; et gr, 
1} donnera deux cellules /) et (/, 

a et D étant les deux cellules qui scint reliées par le plasniodcsme central 
de la tédrade. 

KioL'iiE 65. — Stude R, dans le cas où, par suite de la position du i)oint 53, 
le pliialoporc reste, en apparence, quadran^ulaiie. 

A. \uc par le pôle pliialoporique a. 

B. Vue par le pôle crucial /. 

Figure 66. — (A et B). Fifrure similaire de la pré<édente, mais correspondant 
au cas où la situation du point "ï.'i fait [vasscr le pliialoporc (]o la ffirme qua- 
dranfrulaire à la forme octogonale. 

FuiunE 67. — (A et B;. Figure similaire de la précédente, mais représentant 
les B cellules après qu'elles ont pris leurs formes et leurs rapports d'équilibre. 

Chaque bipartition étant, comme le montre la comparaison des figures 
66 U et 67 B. accompagnée de déformations résultant des changements de 
conditions d'équilibre, la continuité de l'ontogenèse ne pourrait être repré- 
sentée, d'une façon complète, que par un véritable film cinématographique, 
ce qui a déjà été réalisé pour représenter l'ontogenèse de plusieurs types 
d'htres vivants. 

Fifiiiin 68. — (A et B). Figure similaiic de la figure 67, mais reprcsentanl 
le cas où la direction de la bipartition III esl jilus voisine du sens transver- 
sal que du sens longitudiEial. 

FiGUHB 69. — Klalement plan, de deux des quadrants (G et g) du stade 8, 
représenté par la figure 67. 

FioinE 70. — Passage du stade 8 au stade 16, 'par suite de l'apparition do 
la bipartition IV. 

Fi<;rnE 71. — Étalement plan, du stade 16. Il y a, dans chaque quadrant 
deux lignes de bipartition IV qui font apparaître i points du stade définilil 
ifig. 91) à savoir : 

sur les traces I cl 11. les points 21 et 37 ; 
sur les traces III, les points 23.08 et?37. 23. 

Mais, ces lignes IV ne font apparaître aucun enté définitif de polygone. 

Figure 72. — Stade 16. 

A. Vue par le pôle phialoporien s. 

U. Vue par le pôle crucial / le passage de A à B étant elTectué par un 
lonlcment latéral de 90". Les dénominations des quadrants sont indiquées, 
sur la figure B, par les 1 lettres I), d, (î, ij placées, à l'extérieur, aux points 
où la trace III coupe le contour apparent de la figure. 

C. Vue par le pôle crucial, montrant la torsion des quadrants. 

IM.ANCIIF 8 

Fioui<e73. — .\pparitloii de la bipartition V. ou passage du stade 16 au stade 
32. L'apparition de 1 trace» V, dans chacun des quadrants, fait apparaître 8 
points définitifs, nouveaux, dont les numéros sont indiqués sur la ligure. 



— 170 — 

l'I.ANClIli T 

FioiuE as. — Aii.\ stades avancés, et à la fin de l'ontogenèse, les cellules 
qui constituent la blastéa volvocécnne peuvent être assimilées à des troncs 
de pyramide ou. plus simplement. A des prismes (fig. 91 à 102). 

11 en résulte que les cellules affleurent, sur la surface de la blastéa, sous 
forme de polygones. Les côtés de ces polygones sont des portions des traces 
que les surfaces de bipartition produisent sur la surface sphérique externe de 
la blastéa (fig. 92). 

L'étude ontogénétique de la blastéa volvocéenne consistant, surtout, à 
suivre l'apparition et les pliages successifs de ces traces externes des surfaces 
de bipartition, il est nécessaire, pour la clarté des figures, de représenter ces 
traces par un graphique conventionnel, caractéristique. 

Comme l'élude ontogénétique de la surface de la blastéa volvocéenne se 
réduit à l'étude de l'un des quatre quadrants fusiformes, créés par les deux 
premièi'es bipartition I et II. nous représentons par des traits simples conti- 
nus, les traces de ces deu.x premières bipartitions, traces qui constituent les 
côtés des quadrants et n'ont pas besoin d'être figurées par un graphique spécial. 

Quant aux autres traces de bipartition traces III à Xi, qui découpent en 
polygones la surface des quadrants, nous les représentons par des traits 
spéciaux, dilTércnts pour chacun des stades de bipartition. 

La figure 63 indique ce graphique conventionnel. 

Dans l'étude ontogénétique de la surface de la blastéa volvocéenne. il y 
a lieu de considérer : 

1 . les polygones qui constituent les surfaces d'affleurement des cellules : 

2. les cotés de ces polygones ; 

3. les sommets de ces polygones. 

Ces trois sortes d'éléments donnent lieu aux remarques suivantes : 

1. Aucun des polygones cellules) qui apparaissent au cours de l'onto- 
genèse n'est définitif, c'est-à-dire qu'aucun d'eux ne passera inchangé inon- 
divisé) au stade final de l'ontogenèse. Cela est en contradiction avec une 
opinion souvent soutenue que les cellules cruciales d'un certain stade, du 
stade 16, par exemple, passent inchangées, c'est-à-dire sans se diviser, au 
stade final de l'ontogenèse. 

2. Parmi les côtés des polygones qui apparaissent au cours de l'onto- 
genèse : 

les uns sont délliiitifs (indicpi.'s par une petite étoile dans plusieui-s de 
nos figures) et passent, sans subir de pliage, au stade final de l'ontogenèse. 

les autres ne sont pas définitifs, mais sont destinés à être plies pour 
fournir des nouveaux côtés de polygones. 

3. Tout sommet de polygone qui apparaît au cours de l'onlogéuèse con- 
stitue un sommet définitif, c'est-à-dire qui se retrouvera au stade final de 
l'ontogenèse. Chaque sommet de polygone peut, par conséquenl. recevoir. 
dès son apparition, une dénomination définitive, qu'il conservera jusqu'à la 
fin de l'ontogenèse. Les dénominations adoptées sont indiquées sur la 
figure 91 . 

KioOHiv 61. — Passage du stade 1 au stade s. Étalement élastique, plan, des 
([ualre quadrants, autour du pôle crucial /. 

L'apparition de la trace III crée les 2 points 8 et 53 de la blasléa définitive. 
L'élément crucial de la trace 1 est mar<|ué d'une étoile parce que. depuis 



— 171 — 

l'apparition de la Irace II qui l'a crée, cet élément crucial est délinitif. La 
bipartition III ne crée pas d'autie côté délinitif. 

Le «oulijçnage des symboles^/ et D, des 1 cellules dvade, de chaque qua- 
drant , si(,'nifie qu au stade suivant stade 16). qui transforme chaque dyadc en 
une tédrade : 

12 donnera deux cellules et g. 

D donnera deu.\ cellules D et d. 

G et D étant les de)jA cellules qui sont reliées par le plasmodesnie central 
de la tédrade. 

KioiiiE 65. — Stade S. dans le cas où, par suite de la position du point 53. 
le phialopore reste, en apparence, quadrangulaire. 

A. Vue par le pôle phialoporiquc ->. 

B. Vue par le pôle crucial /. 

FiGLRE 66. — (A et B). Fifiure similaire de la précédente, mais correspondant 
au cas où la situation du point 53 fait passer le phialopore de la forme qua- 
drangulaire à la forme octogonale. 

KiiiiHE 67. — (A et B; . Figure similaire de la précédente, mais représentant 
les 8 cellules après qu'elles ont pris leurs formes et leurs rapports d'équilibre. 

Chaque bipartition étant, comme le montre la comparaison des figures 
60 U et 67 H. accompagnée de déformations résultant des changements de 
conditions d'équilibre, la continuité de l'ontogenèse ne pourrait être repré- 
sentée, d'une façon complète, que par un véritable film cinématographique, 
ce qui a déjà été réalisé pour représenter l'ontogenèse de plusieurs types 
d'I'.tres vivants. 

FiGunE 68. — (.V et B;. Figure similaire de la figure 67, mais représentant 
le cas où la direction de la bipartition III est plus voisine du sens transver- 
sal que du sens longitudinal. 

Figure 69. — Ktalement plan, de deux des quadrants (G et g) du stade 8, 
représenté par la figure 6". 

Figure 70. — Passage du stade 8 au stade 16, 'par suite do l'apparition de 
la bipartition IV. 

Figure 71. — Étalement plan, du stade 16. Il y a. dans chaque quadrant 
deux lignes de bipartition IV qui font apparaître 4 points du stade définitif 
ifig. 91) à savoir : 

sur les traces I et II. les points 21 et 37; 
sur les traces III, les points 23.08 el;37.23. 

.Mais, ces lignes IV ne font apparaître aucun côté définitif de polygone. 

Figure 72. — Stade 16. 

A. Vue par le pôle phialoporien s. 

B. Vue par le pôle crucial / le passage de A à B étant elleclué par un 
roulement latéral de 90". Les dénominations des quadrants sont indiquées, 
sur la figure B, par les 1 lettres D, d. G, i/ placées, à l'extérieur, aux points 
où la trace III coupe le contour apparent de la figure. 

C. Vue par le pôle crucial, montrant la torsion des quadrants. 

PLANCIIK 8 

Figure 73. — Apparition de la bipartition V, ou passage du stade 16 au stade 
32. L apparition de 1 traces V, dans chacun des quadrants, fait apparaître 8 
points définitifs, nouveaux, dont les numéros sont indiqués siir la figure. 



— 17-2 — 

Ces 8 points nouveaux, créés par la bipartition V, et les points préexistants, 
créés par les bipartitions I^^ III et II font apparaître des côtés de polygones 
à savoir (li{,'. 91) : 

Sur les traces des bipartitions I et II où aucun n'est défînitir sauf le 
coté 00 sur I) : 

le côté 0-8 destiné à être plié en x, 

— S-15 — — 7, 

— 15-24 — — 9, 

— 24-37 — — 13, 
_ 37-46 _ _ 9, 

— 46-53 — — 7. 

— 53-61 — — 8. 

Sur la trace de la bipartition III (ou deu.x sont détinitif) : 
le côté 8-15.08 qui est destiné à être plié en 8, 

— 15.08-21.07 — — ', 

— 21. 07-23. OS -k, qui est défuiilif. 

— 23.08-37.23 qui est destiné à être à être plié en t5, 

— 37.23-39,24 • qui est définitif, 

— 39.21-45.23 qui est destiné à être plié en 7, 

— 45.23-53 qui est destiné à être plié en S. 

Ainsi, il y a. dans chacun des quadrants du stade 32, trois côtés définitifs 
dont l'un est du à la bipartition II (côté 00] el, les deux autres, à la bipar- 
tition V. 

Figure 74. — Stade 32. Etalement de deu.\ quadrants G et i), après que 
les cellules ont pris leurs formes et leurs rapports d'équilibre. On voit dans 
le quadrant G les trois côtés définitifs indiqués par des astérisques. 

Figure 75. — Stade 32. 

A. Vue par le pôle phialoporien. 

B. Vue par le pôle crucial. 

Ces deux figures sont à comparer avec la figure 74 qui est plus instructive, 
au point de vue ontogénélique. 

Figure 76 (A et B). — Stade 32. Reproduction, simplifiée, des figures précé- 
dentes 75 A et B. 

Figure 77. — Slade 32. Étalement plan, similaire de celui représente par 
la figure 74, mais elTectué dans des conditions où les cellules polaires sont 
moins déformées. 

Figure 78. — Stade 61. Disposition des traces de la bipartition VI. i|iii 
donne le stade 64. 

Figure 79. — Stade 64. Un quadrant (quadrant f/ de la figure 78 après que 
les cellules ont pris leurs formes et leurs rapports d'é(|uilibre. 

Cette figure et la précédente. 78. niiinlrenl que la bipartition VI fournit, 
dans chaque quadrant ; 

8 traces de bi|>artition nouvelles. 
16 sommets noux'eaux. 
13 côtés définitifs nouveaux. 
Le nombre total des côtés définitifs est de 16. dont un a été fourni par 
la bipartition II et deux par la biparlilion \'. 
Ces 16 côtés définitifs se trouvent : 

au nombre de 7 ;dont 6 de création nouvelle sur la trace I, 
au nombre de 5 (dont 3 de création nouvelle) sur la trace III, 



— 173 — 

au nombre de 2 (de création nouvelle) sur les 2 traces IV. 
au nombre de 2 (de création nouvelle! sur 2 des i traces V. 
Les astérisques situés sur la trace U ne figurent pas dans ce décompte, 
parce qu'ils ne sont que la répétition de 6 des 7 astcris<|ues situés sur la trace 
I rélémenl crucial 00 «r appartenant à cette trace I). 

On constate que les cotés définitifs, indiqués par les astérisques, présentent 
une disposition réfjulière qui se retrouvera aux stades létradiques suivants 
(stades 256 et 1021) et qui consiste en une alternance des côtés définitifs et 
des cotés non définitifs. 

PI..VN0I1K 9 

FiGinE 80. — Stade 04. Étalement plan, par <|uadranls, de la surface totale 
de la blastéa. Celte fifrure montre les ['apports des quadrants dans les deux 
réfçions polaires. Le phialopore est figuré dans le cas où il est régulier et 
bordé de 8 cellules. Au point de vue morphologique il est bordé de 12 cel- 
lules, car si les fentes phialoporienncs étaient complètement ouvertes, on 
verrait apparaître D il, comme le montre la ligure 84. 

H'igire81. — Stade 61. Vue par le pôle crucial. 

Figihe 82. — Stade 64. Figure similaire de la précédente, mettant en 
évidence (comme le font aussi les ligures 80 et 81) la torsion des quadrants 
par rapport à l'orientation des 4 cellules qui entourent le pôle crucial. 

FioiBE S:J. — Stade 6i. Figure similaire des deux précédentes, les traces 
de bipartition n'étant représentées que par des lignes simples. 

PL.XNCIIE 1» 

FiGuuE Si. — Stade 64. Le phialopore, dans le cas où, les fentes phialopo- 
rienncs étant conqjlétement ouvertes, il se montre bordé de 12 cellules. Un 
aspect aussi régulier est. très exceptionnel, parce que, par suite de la dill'érencc 
de forme et de volume des cellules bordant le phialopore, une, ou plusieui-s, 
ou l'ensemble des quatre fentes peuvent soit s'ouvrir, soit se fermer plus ou 
moins. 

FiGUUE 8j. — Passage du stade 61 an stade 128 par suite de l'apparition 
des traces de la bipartition VII. Dans chaque quadrant, les 16 traces \'II font 
apparaître .32 sommets définitifs nouveaux et augmentent le nombre des 
côtes de 32, dont lu (marques d'un astérisque) sont définitifs. 

Figure 86. — Stade 128. Les cellules ont pris des positions d équilibre qui 
leur donnent des formes allongées. 

FiGiiiE 86 bis. — Stade 128. Coupe montrant dans les cellules coupées 
suivant leur axe, les noyaux qui occupent une situation proximale, et les 
cliromalophorcs. accompagnés de leur pyrénoïde, qui occupent une situation 
distalc, situations ([ui seront inversées en fin d'onlogénèse par l'exlrovcrsion. 
Cette figure est sehémaliciue en ce sens ipi'elle a été combinée au moyen de 
plusieurs mises au point dans l'épaisseur d'une tranche, une coupe ne pas- 
sant jamais par l'axe de toutes les cellules. 

Le nombre moyen, théorique des cellules qui doivent se trouver sur la 
circonférence d'un grand cercle au stade de la \'ll" bipartition ou de 12X 
cellules est de 20. La coupe représentée eu conqiortc 21. On peut se rendre 
compte ici des <lilTérences de nombre t|ui peuvent se présehler sur le pour- 



— 174 — 

liMir de la blastca surlouL aii.v stades impairs qui donnent des cellules allongées. 
En cITet la figure 86 montre que certaines coupes méridiennes peuvent ne 
donner que 18 cellules tandis qu'une coupe voisine de l'équatcur peut en 
donner une trentaine. 

FiriiiRR 87. — Passage du stade 128 au stade 256, par suite de l'apparition 
de la bipartition VIII. Dans chaque quadrant les 32 traces VIII font apparaître 
64 sommets définitifs et augmentent de 68 dont .38 définitifs, le nfimbre des 
côtés. 

PLANCHK 11 

riounii 88. — Stade 256, les cellules ayant pris leurs formes et leurs rap- 
ports d'équilibre. La partie inférieure de la figure montre l'agencement des 
4 quadrants autour du pôle crucial. Les dénominations des cellules sont 
indiquées dans l'une des tétrades de tétrades. Ces dénominations comportent 
chacune 4 lettres, à savoir : 

1" la lettre caractéristique du quadrant, inscrite en haut, qui est, ici, y. 
2° de la tétrade de tétrades qui est, ici, G 

3° — de la tétrade qui est ici pour la tétrade supérieure, d 

i° de la cellule dans la tétrade (fi, g, D, dj 

Ainsi, par exemple, le symbole complet de celle des 16 cellules considé- 
rées qui se trouve en haut est g a d d, symbole qui n'est pas une simple 
dénomination arbitraire, mais une explication du processus ontogénétique 
dont provient la cellule en question, 

PL.VNCIIE 12 

FiGUKE 89. — Passage du stade 256 au stade 512. pai' suite de l'apparition 
de la bipartition IX, La figure indique les symboles des 32 cellules provenant 
des 16 cellules dénommées dans la figure précédente. 



PLA,NCIIE 13 

KiGUHiî 90, — Le stade 512 et le passage au stade 1024 par suite de 1 appari- 
tion de la bipartition \, qui est généralement terminale, 

PLANGIIK l^ 

KiGuiiii 91, — Cette figure, ((ui représente l'étalement plan d'un quadrant 
du stade de 1021 cellules, stade qui est généralement terminal, indique : 

la dénomination du quadrant, par la lettre G placée en haut; 

la dénomination des 4 quarts do quadrant par les lettres G cl g. D. «1, 
placées dans des petits cercles, en haut, dans chaque quai't de quadrant, 

le complément de la dénomination (3 lettres) inscrit dans l'une des 
tétrades du quart de quadrant indi(|ué par la lettre G cerclée, 

(chacun des sommets des polygones cellulaires est l'un îles sommets, tous 
défiiiilifs. apparus successivement, au cours de l'ontogenèse. (Chacun do ces 
sommets peut, par conséquent, recevoir une dénomination caractéristique, 
propre, par exemple un numéro. La figure comporte un nombre suffisant de 
ces numéros pour permettre d'interpoler facilement les autres. 



— 175 — 

Les immériis de la borduir ciroilo se répèleiil, sur la bordure gauche, les 
angles saillaiils correspondant aux angles rentrants. Ils indiquent, par consé- 
quent, l'cngriinemcnt des cellules marginales du quadrant avec les cellules 
marginales des quadrants voisins. 

C'est par suite de la torsion des quadrants par lapport à l'élément OO du 
pôle crucial y que le point 1 de droite angle rentrant) se trouve placé plus 
haut que le point l de gauche (angle saillant). Ces deux points sont dénivelés 
dans la ligure parce qu'ils se trouvent sur un cercle ayant pour centre le pôle 
crucial y. Ils sont symétriques par rapport i la porpendiculaiiv élevée, en 
y, sur 00. 

En haut, 3 cellules {d d G, d d d, d d D) sont arrondies. Cela indique qu'elles 
sont considérées comme prenant part à la formation d'un contour phialopo- 
rien apparent de 12 cellules. En réalité, la bordure ilu phialopore comprend 
i (8 + I , = 26 cellules (voir la ligure 103) . 

(Des deux numéros 27, celui de gauche doit être remplacé par 27.01). 



PLANCHE 15 

l'ioniK 92. — Stade 1024. Figure similaire de la précédente, mettant en 
évidence la décomposition du quadrant G en tétrades de tétrades, dont 
chacune porte sa dénomination, coir. posée de deux lettres inscrites, en haut 
de sa ccllide supérieure, et tlont deux portent la dénomination de leurs 16 
cellules constitutives. 

La cellule située à gauche du côté 161". et qui porlele symbole g r[, a poiu' 
dénomination complète le symbole G d D g (j. On voit que, dans le système 
de nomenclature adopté ici, la dénomination d'une des cellules du stade 
1021 ne comporte que 5 signes tandis qu'elle eu coniporle un plus grand nombre 
dans d'autres systèmes de nomenclature. 

Dans la tétrade île tétrades '/ G, on a indiqué les numéros des traces 
des bipartitions créatrices de clia(|ue cellule, traci's <iui, par exemple, pour la 
cellule r/ d sont : IV. IV, V, V, X. I.\'. 

rL.WC.IlE lii 

I-'i(;t>iiE 93. — Stade 1021. .\spect linal des plastides, des plasmodesmes et 
des cloisons inlei'cellnlaires d'un quadrant, en supposant : 

l" que les cellules sont l'eprésentécs sous des formes et avec des rapports 
aussi régularises que possible. 

2' qu'il n'y a pas de remplacement accidiiilel de couples de deux hexa- 
gones par des couples d'im pentagone et d'un hexagone: 

3** ((uc tous les faisceaux ile plasmodesmes sont réduits à un seul lila- 
mcnt, ce (|ui ne se présente guère que dans l'hémisphère crucial ; 

i" ce qui arrive parfois, que le quadrant n'est composé que d'ergasics 
non accompagnées de gonidics ; 

Kn ce qui concerne la présence de gonidics et la multiplicité des lilamenls 
dans les plasmodesmes on pourra comparer cette ligure 93 avec la figure ii 
de la planche .i cl avec la figure i du t" Mémoire p. 11). 

Le numérotage des sommets, sur la périphérie du quadrant, permet de 
retrouver chacune des cellules de cette figure dans la ligure morphologique 91. 



— 176 — 

Toutes les cellules de ce stade final sonl semblables entre elles, mais. 
comme chacune d'elles est exactement définie par sa situation dans le quadrant 
et par ses rapports avec les lignes de bipartition, elle possède une définition 
et une dénomination caractéristiques piopres, et, par conséquent, une véri- 
table personnalité. Kn conséquence, on est ici en présence d'une ontogenèse 
qui, bien que paraissant très simple, d'après son état linal, est en réalité 
presque aussi complicpiée qu'une ontogenèse animale. La différence se réduil 
à ce que chez l'Animal, les cellules possèdent non seulement une personnalité 
définie par leur provenance ontogénctique et leur situation morphologique, 
mais de plus un aspect caractéristique résultant dune diflcrencialion, plus 
ou moins précoce, de leur grosseur et de leur constitution cytologique. En 
outre, il n'y a plus simultanéité pour les bipartions de même rang. Dans cer- 
tains cas, cependant, chez les Kchinodermes par exemple, le soma passe jwr 
un stade de blastula qui peut atteindre, comme la blastéa volvocécnne, le 
stade 1024, avant de perdre la simultanéité des bipartitions et avant de mettre 
en route les dilTérencialions cellulaires. 



PLANCHE 17 

FiGimES 04 à 97. — Schéma de la transformation d'une cellule quelconque, 
d'un stade pair quelconque, en une dyadc, puis en une tétrade de cellules. On a 
pris, comme exemple, une cellule du stade 2J6, qui devient une dyade au 
stade 512, puis, une tétrade, au stade 102i. Dans ces figures, les numéros des 
sommets des polygones se rapportent ou numérotage général, invariable 
pendant toute la durée de l'ontogenèse, qui est inscrit sur la figure 91. 

La cellule choisie est la cellule 

GDG 
(lu quadrant, du stade 2r)(), représenté par la figure 88. Dans ce symbole de 
cellule, et dans ceux des cellules de la dyade et de la tétrade que nous allons 
examiner, nous laissons de ci'>té. comme inutile, la première lettre ou lettre 
caractéristique du quadrant. 

Cette cellule donne, dans le quadrant du stade 512 (fig, S9, 94 et 95) la 
dyade : 

GDGG, GDGD 

cl dans le quadrant du stade 1024 (fig. 90, 91, 96 à 99), la tétrade : 

GDGG. GliG;/. GDGD. GDGd 
dénoniinalions dont les trois dernières lettres, seulement, sont inscriles sur 
les figures 90 et 91. 

Comme le montrent les figures 91 à 97, la transformation de la cellule 
considérée, en une dyade, puis, la transformation de la dyade en une tétrade, 
comportent, deux fois, un pliage en trois de deux facettes opposées, à savoir : 

1. d'abord, le pliage en trois de la facette 23.16-25.15 et de la facette 
opposée 19.12-21.11, 

2. ensuite, le pliage eu trois de la facette 25.I5-2.'Î.I2 et delà facette 
opposée 21.15-19.12. 

Quant aux deux facettes 21.15-23.16 cl 21.11-23.12, Ce sonl. comme le 
montrent les figures 91 et 88, des facettes définitives, apparues, comme telles. 
la première au stade VI (6i cellules) et la seconde au stade VlU (256 cel- 
lules 



— 177 — 

Kir.iHE 91. A et 15. — \'uc, fil perspeclivc cl cii plan, moiUrant : 
1° une cellule du stade 256, cellule qui sera développée eu une tétrade 
au stade 1024. 

2° les trois plans de bipartition IX, qui font apparaître la dyade. en 
pliant, en trois, deu.x facettes préexistantes opposées. 

FiGi'HE 95. A et B. — Vue, en perspective et en plan, de la dyadc (deux 
prismes à liases liexajionales, allonj.'ces) et des trois plans de bipartition IX, 
après que la dyadc a pris sa forme d'équilibre. 

FiGiiiE 96. A et H. — Vue, en perspective et plan, de la dyade précédente, 
avec l'indication des quatre surfaces de bipartition .X, qui font apparaître la 
tétrade. 

Kkjihf.s 97. A et B, 9x. 99 et 1 10. — • Vues de la tétrade après qu'elle a pris 
sa forme d'équilibre. 

Kioi'HES 100 et loi. — A'ariante de 96 B qui, au lien de tlonner une tétrade 
composée de quatre liexaf^ones. donne une tétrade composée de deux penta- 
gones et de deux heptagones. Une autre variante donnerait une tétrade 
composée d'un pentagone, d'un heptagone et de deux hexagones. 

FiGtRE 102. — Stade 1024. Agencement des 4 quadrants, dans la région du 
pôle crucial. Le numérotage des sommets se rapporte au numérotage de la 
figure 91. Dans la tétrade de tétrades d d g (en haut) on a indi(|ué la dénomi- 
nation de chaque tétrade (en haut de la tétrade) et. dans chaque tétrade, la 
dénomination de chaque cellule. /,e symbole complet de la cellule cruciale 
supérieure, est, par conséquent, ddrig(j, symbole qui traduit, avec précision, 
el défiiiil, complèlenienl, la position ontogénétique occupée par cette cel- 
lule, parmi les 1021 cellules du stade final, et caractérise celte cellule, tout 
aussi nettement que si elle était notablement différenciée des autres. 

Dans cette figure : 

les 5 plasmodesmes intrinsèques de chaque tétrade sont lepréseulés par 
<les traits pleins ; 

les 11 ;ou 13 plasmodesmes extrinsèques des tétrades, c'est-à-dire les 
plasmodesmes qui réunissent la tétrade au.x tétrades voisines, sont repré- 
sentés par des lignes pointillées. 

P1.ANCII1-; is 

FiGtnn 103. — Stade de 1024 cellules. Les 4 fentes et les 4 languettes du 
phialoporc. Dans le type d'ontogenèse décrit ici, chaque fente est bordée de 
chaque côté par 5 cellules. Chaque languette est bordée par 9 cellules. II en 
résulte que le pourtour total du phialopore est bordé de 36 cellules. Dans 
chacun des quadrants </, O, d, I) la languette est formée par la tétrade de 
tétrades f/ d. Les symboles constitutifs de celle tétrade sont inscrits sur la 
languette du bas de la figure. Ces symboles sont la répétition de ceux qui se 
Ir'iuvenl indiqués sur deux tétrades dans la ligure 92. Le symbole complet de 
la cellule apicale de la languelte inférieure est (/ (/ d d d. 

Ki'.uiiEs 101 el 105. — Schémas de l'exlroversion de la blasléa. Ces schémas 
sont imités des figures de Kuschakewilch, à ipii est due la découverte de 
l'exlroversion. 

hioriiE 101. — L'exlroversion de la blasléa, cher, le Mei'illosphaera lerlia et 
le .lanetosphaera média. i 



— 178 — 

A. Abaissement iniUal des i laii^'uclles phialoporicnnes. 

B. Relèvement subséquent des i languettes, prélude de l'exlroversinn. 

C. Début de l'extmversion. 

D. Extroversion avancée. 

E. Achèvement de l'extroversion qui fait passer les noyaux de la situation 
proximale à la situatinn dislale. 

Figure 105. — L'exti'Oversion de la blastéa, chez le Volvox );lobalor. Avant 
l'extroversion, la nappe est très mince, et formée de cellules allongées 
tangentiellement. 

A. Allongement radial progressif des cellules et accroissement connexe 
de courbure, commençant au pôle crucial et se propageant vers le pôle 
phialoporicn. La zone annulaire de changement de forme des cellules se tra- 
duit par un profond sillon séparant la région où la strate cellulaire est 
encore mince, d'avecla région où cette strate est déjà épaisse. 

B. Extroversion, commençant au pôle crucial el se propageant vers le 
pôle phialoporien. 

C. Achèvement de l'extroversion à la suite duquel lépaississcmcnt de la 
strate cellulaire va s'achever, en produisant la fermeture du phialoporc. 

PLAXCHE 19 

l-'iGunES 106, 107, lOS. — Stades s, 16 et 32, vus par le pôle phialopo- 
rien, les cellules étant représentées à l'état turgescent. Le phialoporc étant 
très ouvert, on voit l'agencement des cellules cruciales sur la face interne 
(proximale) de la région du pùle crucial. Dans chacune de ces .1 figures, dont 
l'ensemble montre le passage du stade 8 au stade 16 et du stade 16 au stade 
.32. les lettres qui définissent la situation ontogénétique des cellules ne sont 
indiquées que dans deux quadrants et le pourtour de la partie visible de 
l'un de ces quadrants est indiqué par une bordure de hachures. La dénomi- 
nation de chacun des 4 quadrants est indiquée par sa lettre cai'actéristique. 
placée à l'extérieur, près du point où aboutit la bipartition III du quadrant 
considéré. 

Figure 106. — Stade 8. Le quadrant comporte 2 cellules : 

la cellule £, qui, au stade suivant, donnera les deux cellules f> et J ; 
la cellule G, qui, au stade suivant, donnera les deux cellules G el g. 

Cette figure est à comparer aux figures 64, 65 A, 66 A, 67 A, 68 A et 69. 

Figure 107. — Stade 16. Le quadrant comporte 4 cellules. 

La cellule D, du stade précédent s'est dédoublée en D el (/. </ étant la 
cellule cruciale. Ce développement s'cITectue dans le sens dexiotropiquc 
parce que dans la vue cruciale il faut marcher dans le sens des aiguilles d'une 
montre pour passer de 7) à d et que dans la vue phialoporique.qui est celle de 
la figure, il faut marcher dans ce même sens pour passer, invorsemeni, de d 
à D. 

La iclluje G, ilu stade précédent s'est dédoublée en G cl (/ 

Cette figure est A comparer aux figures 70. 71 et 72. 

Figure 108. — Stade .'S2. Le quadrant comporte 8 cellules, dont 6 seulement 
sont visibles (par suite d'un accident de clichage le symbole 3 D est à rem- 
placer par g Q). 

Pour bien comprendre la disposition des cellules dans celle figure, il faut 
la comparer aux figures 73 A 77. 



— 179 — 

FuiLnF. 109. — ViirianU- tlu stade J2X. Ce ilisiju>itil' oiili.m'ii,'lii|iu' iliflVn' 
de celui représenté par la lijjure 86 en ce que : 

deux bipartitions laeotropes, de la fij^ure 86, siMit devenus deviolropcs, 
deux bipartitions dexiotropes, de cette même fi^'uic. sont divenus laeo- 
tropes. 

FiGUHE 110. — Fijîuration géométrique complète de la tétrade représentée 
par les figures 97, 98, 99. 

KiGiJKE 1 1 1 . — Chylridinéc parasite du J. aurea. Ce païasite est logé au 
niveau des plastides Grossissement âOO. Diamètre transversal 22 u. Epaisseur 
de la membrane 1,5 a. Dimensions des spoies 2 X .S a. Diamètre des plastides 
du Volvox 7 .j.. 

FiGfUE 112. — .Vpitareil pnui- la mariipul;iti<)ri des \'ol\nx destinés à étie 
coupés au miert)tonïe. Double île grandeurd"exéeulion. \"oii'p. 6 re\plication 
de celte figure. 

PLANXIIE 20 

Fir.rm; 113. — Volvox globator. Coupe de la blastéa oosphérieunc au stade 
où l'oosphère fécondée (zygote! est entourée d'une nappe éphémère de noyaux. 
nappe qui constitue un follicule syncytial, formé d'oosphères aboi'tives. 

L'enveloppe kystique ne comporte encore que les strates externes de 
l'exine. In pédoncule cytoplasmique émet une lame de protoplasme (pii est 
probablement formatrice de l'exine. 

Fuii'HK 114. — \'ulvox globator. Oosphère féeontlée contenant une spermie 
dans son cytoplasme. L'exine n'a pas encore commencé à se former. Ou ne 
voit pas de follicule composé d'oosphères abortives mais un certain manbre 
de corpuscules externes. 

Fir.i-Ri-: 1 15. A à M. — lîcurgeonnemenl des plastcs d'enmuigasinenient des 
substances de réserve, autres que l'amidon. Il >' a dans la figure 11.3 près du 
noyau, à droite, un peu en bas, un groupe de 2 gros et de 2 p(;tils corpuscules 
qui proviennent probablement d'une di\isiou du type K. 

FioirRE 116. — Exinc et intine tlu zygote, chez le .1. aurea. 

l'I.AM'.lIK 21 

FiiirnE 117. — Schéma de r(»rtiudiion(c du \'(j1vox. 

(^e schéma est destiné à remplacer celui qui figure dans la pri'iuière | arlic 
de nos « Considérations sur l'Etre \ ivaut " (pi. 1, col. •'<). L'Inexactitude de ce 
dernier vient de ce qu'il suppose la niéosc réalisée, cimime chez l'Animal, au 
début de l'ontogenèse de la blastéa gamctique, tandis (ju en réalité, ainsi que 
cela résulte des observations récentes de W. Zimmermann 1921), elle est 
réalisée au début de l'ontogenèse de la blastéa initiale. Ce schéma suppose 
le cas de diœcie. qui se présente chez le J. aurea, mais non chez le ^'olvox gUi- 
balor. Par contre, il repiésenle le zygote entouré d'un follicule éphémère 
d'oosphères abortives, que je n'ai observé que chez le Volvox globator. Les 
envelop|)es kystiques ne sont pas figurées. 



Planche 5 




fl. tamtl ut 



Planche 6 




.1. aurcu 
Sladc de 4 cellules 



Planche 7 



Flgurmltoù 
dM trtcm» dM bipérlIUoaa 




.1. aiircfi 
SI.'mIcs (If s cl (i<. Mi cclliilt'S 



Planche 8 




et-- Jarxfi Jfl. 



.1. :iui'C:i 
Slailcs (li> M et de tlV cellules 



Planche 9 




.1 . ;iurc;i 
Sl;iili> (le lii ci'lliiU'S 



Planche 10 




.1. aurea 
Stades du 04 oL de iM cellules 



Planche 1 1 



VIII — ■ — (P 




Ch Jar.ft Ul 



J . aurea 

Slado (le 2!jr. cellules 



Planche 12 




.1 . ;iiij'(M 
Stade de "Il 2 ci'llidos 



Planche 13 




.1. iiiircn 



Planche 14 




.1 . ainea 
Sifide (lo I02'f cellules 



Planche 15 




.1 . iiiirca 

Slaili- cil' mit cellules 



Planche 16 



9» 




,1 . IIIIITM 

Sclu-iiKi .1.1 .|iia.liiMil, ;..i sla.lf <U' 1021 rcllules. Les laisct-aux <le plasi.i.idesmes 
sont supposi-s iviluils, cliacuii. .■ plaMiiniU'Siiic iinii|iic. 



Planche 17 




.1 . iiiiii 



Planche 18 



103 






'•TT ©: 










^,@ .^.^.@:5&_^X^ f.^,^r 1, ® 






Fi';. I(i;i et Kli. — .1. Murci 

ImU. lu."). — \'. "Inhilldl- 



Planche 19 




Vi'A- "•'•' •' III. ■!. Hiii-ea. 

Fi^'. Il'i. — .\|i[).ireil pniir If ni;iiiirniciit dus WiKoc 



nces 



Planche 20 



Mbiil dr U formttloD de i' txinm 




ff, Janfl -Ul 



I \:\ il I I.). - W -lnl),ll,,r 

l'"i;;. I Hi. — .1. iiiiicii 



Planche 21 



blMÊtém oo»phérl«aoe 
Campoaé^r il'ooaphtrrt aborll 



Mutte Mprrml9ao0 



• • ^ < ■■ntrotom* 
~ -'•- --(. m<-mbr*o« 




I 




«porr-i 01, cylel- 



tporrt ou rylp» 




ni^oaporr* f mi'ocyii>i) 




pHlêloport 
comblé 
pat I» g»l4» 



g*l4e roUr ao, nu/d* 
.gtlêr trUra» 



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Schôinn do l'ocl liohioiilc «hi \'olvox 







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